복제적 전이

복제적 전이

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[ Replicative transposition ]

복제적 전이는 트랜스포존(transposon, 전위인자)의 목표 DNA서열에 삽입됨과 동시에 원래 있던 자리의 전위인자의 보존이 일어나는 전이이다. 이러한 복제적 전이는 전체 DNA 서열의 증폭을 가져오는 효과가 있으며 다른 DNA 지역으로 삽입이 되면서 돌연변이 등을 일으키는 효과도 있다. 복제적 전이와 바슷하지만 다른 한가지 예로 비복제적 전이가 있다. 비복제적 전이의 경우 전위인자인 트랜스포존을 자르고 붙여넣기(cut and paste) 방식을 통해 게놈상의 다른 위치로 전이시킨다. 이런 비복제적 전이는 원래 서열의 DNA가 잘라지며 빠져나가 새로운 위치에 삽입된다. 비복제적 전위는 총 DNA서열의 증폭없이 돌연변이를 일으킬 수 있다. 따라서 비복제적(non-replicative) 전위와 달리 복제적 전이는 전위인자의 복제가 일어나므로, 전위가 완료된 후에는 공여체와 수여체 DNA에 모두 같은 전위인자를 보존 및 생성하게 된다.

그림 1. 기본적인 '자르고 붙여넣기 (cut and paste)' 형으로 DNA 상 위치를 옮겨가는 트랜스포존. 서열의 복제가 되지 않고 위치만 옮겨가는 특성이 있다. 복제적 전위와 다르지만 서로 일부 메카니즘적인 부분은 유사한 부분을 보인다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

그림 2. 복제적 전이의 모식도. 자르고 붙여넣기 유형과 같이 목표된 DNA 서열에 해당 서열이 삽입되는 효과가 있지만 원본 서열의 보존이 일어난다. 총 DNA 양이 늘어나는 효과가 있으며 DNA 반복서열의 증폭에 영향을 주는 것으로 해석되기도 한다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

복제적 전위는 1979년 제임스 샤피로 (James Shapiro)에 의해 최초로 보고되었다. 샤피로는 전위인자가 복제되는 것을 관찰하면서, 복제적 전위시 공여체와 수여체 DNA 모두 같은 전위인자를 지니게 된다는 사실을 밝혀냈다. 복제적 전위시 특유의 십자가 모양의 중간체(intermediate)가 특징이며 이 중간체를 샤피로 중간물 (Shapiro intermediate)이라고 부르기도 한다.

분자적 기전

트랜스포존 DNA 서열은 복제적전이가 일어나는 매 회마다 수가 늘어나게 된다

1. 트랜스포사제(transposase, 전위효소)가 트랜스포존 양 말단서열에 모여 트랜스포소좀(transpososome) 복합체를 형성한다.

2. 트랜스포사제가 트랜스포존 양 끝 서열을 잘라내 틈을 만들어 3'-OH 말단을 트랜스포존에 만든다. (후에 목표 DNA에 공격 및 결합하여 공유결합을 만들기 위해)

3. 3'-OH 말단이 목표 DNA 가닥에 가닥 교환 반응(strand transfer reaction)을 일으켜 합류한다. 해당 반응은 자르고 붙여넣기(cut and paste)와 같은 메커니즘이다. 반응 중간체로서 이중 가지의 DNA분자(double branched DNA molecule)가 생성된다.

4. 3' 말단은 목표 DNA에 공유결합으로 연결된다. 하지만 5' 말단은 원래 DNA서열에 연결되어있다.

5. 2개의 가지가 복제분기점처럼 행동하여 DNA 복제 단백질을 끌어와서 DNA가 복제되며 3'-OH 가 프라이머 역할을 한다.

6. 트랜스포존 서열은 복제되어 총 2개의 트랜스포존이 존재하게 된다.

종류

이러한 방식의 전위인자는 res 지점과 해리효소를 포함하고 있는 것들로 비복합 전위인자(non-composite)인 Tn3, 전위파지(transposable phage)인 Mu 등이 있다.

참고문헌

Robert F. Weaver. Molecular biology 4th. Life Science.

Shapiro, J. A. (1979), 'Molecular model for the transposition and replication of bacteriophage Mu and other transposable elements' (PDF), Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 76 (4): 1933–1937,

Chaconas, George; Harshey, Rasika M. (2002), 'Transposition of phage Mu DNA', in Craig, N. L.; Craigie, R.; Gellert, M.; Lambowitz, A. M., Mobile DNA II, American Society for Microbiology, pp. 384–402.

C. David Allis, Marie-Laure Caparros, Thomas Jenuwein, Danny Reinberg, Monica Lachner, Epigenetics 2nd, CSH press.

Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter, Molecular Biology of The Cell 5th, Garland Science.

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