역반복서열
[ Inverted Repeat ]
| 약어 | IR |
|---|
역반복서열 (Inverted Repeat, IR)이란 단일 가닥의 DNA 서열의 하류 부분 (downstream)에 역순의 상보적인 DNA 서열을 가지는 반복 서열을 말한다. 두 개의 상보적인 반복 서열은 그 사이에 아무런 DNA 서열을 포함할 수도 있고, 포함하지 않을 수도 있다. 만약에 두 개의 상보적인 서열 사이에 아무런 DNA 서열이 포함되지 않는 경우는 DNA 회문 서열 (palindromic sequence)의 구조를 띤다. 역반복서열과 비슷한 개념으로는 직접반복서열 (direct repeat)이 있다.
역반복서열의 크기는 10 bp 미만의 짧은 서열에서부터 크게는 100 bp 이상 되기도 한다. 크기와 반복서열의 개수에 따라 역반복서열을 미세부수체 (microsatellite) 또는 미소부수체 (minisatellites)라고 지칭한다.
역반복 서열 또는 회문 서열은 염색체 상에서 전반적으로 발견되며, 원핵세포 외에도, 식물, 효모 (yeast), 은빵곰팡이속 (Neurospora), 초파리 (drosophila), 쥐(mouse, rat), 개구리 (Xenopus)와 인간에 이르기까지 다양한 종에서 발견된다. 역반복서열은 복제 기점 (origin of replication) 외에도, 유전자 상의 프로모터 (promoter), 종결자 (terminator) 등에서도 발견이 되며, 이는 역반복서열이 유전자 전사 조절과도 밀접한 연관이 있음을 시사한다.
그림 1. 역반복서열과 역반복서열이면서 회문구조를 보이는 서열의 모식도 (출처: 한국분자·세포생물학회)
목차
역반복서열의 유래
역반복서열은 트랜스포존 (transposon)과 같은 이동성 유전 인자들이 새로운 곳으로 위치를 바꾸며 옮겨 다닐 때 남겨지기도 하며, 염색체 상에서 상동재조합 (homologous recombination)이 일어날 때, 생성되기도 한다.
역반복서열의 기능
역반복서열은 트랜스포존의 양 끝에 대략 10 bp 정도의 크기로 발견되며, 이 서열은 트랜스포사제 (transposase)가 붙을 수 있는 서열이자 DNA 끊어짐(break)이 일어나는 곳이다. 트랜스포사제는 트랜스포존의 양 끝에 위치해 있는 역반복서열에 결합하여 핵단백질(nucleoprotein) 구조를 이룬 후, 새로운 위치로 끼어 들어가기도 한다. 예를 들어, 박테리아의 트랜스포존 Tn5는 Tn5 양 끝 말단의 역반복서열에 결합하여, 시냅스 (synapse)를 형성한 후, 양 끝의 가닥이 서로 가까워지면서 끝 부분이 절단되면서 끼어들어 가고자 하는 박테리아의 DNA에 이중 가닥 절단(double strand break)을 만든다. 그 이후, 박테리아의 트랜스포존 DNA가 끼어들어가고자 하는 숙주의 DNA 위치에 삽입될 수 있게 된다.
역반복서열은 두 개의 서열이 역순의 상보적인 관계이기 때문에 역반복서열을 포함하는 DNA는 DNA 이차 구조를 생성할 수 있다. 또한 역반복서열을 포함하는 DNA에서 전사가 된 RNA는 stem-loop 또는 hairpin 형태의 이차 구조를 형성할 수 있다. 이러한 DNA, RNA 이차 구조를 통해 DNA의 슈퍼코일(supercoiling) 정도와 뉴클레오좀 (nucleosome) 위치 선정이 영향받게 된다 또한 역반복서열은 여러 종류의 단백질들과의 상호작용 및 결합 시에도 주요한 역할을 한다.
관련용어
트랜스포존 (transposon), 직접반복서열 (direct repeat), 헤어핀 구조(hairpin), stem-loop, 트랜스포사제 (transposase), DNA recombination (DNA 재조합), 상동 재조합 (homologous recombination), 뉴클레오좀 (nucleosome), 초파리 (drosophila), 효모 (yeast), 시냅스 (synapse), 은빵곰팡이속 (Neurospora), 개구리 (Xenopus)
참고문헌
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