아데노신3인산

아데노신3인산(Adenosine triphosphate, ATP)의 정확한 이름은 adenosine 5' triphosphate로 이것은 인산이 리보스 5탄당의 C⁵ 위치에 결합되어 있기 때문이다. ATP는 생체 내에서 가장 중요한 화합물 중 하나로 RNA의 기본 단위일 뿐만 아니라 수많은 물질대사에 이용되고, 에너지 대사에 가장 많이 사용되는 에너지 화폐와 같은 화합물이다. ATP는 1929년 칼 로만(Karl Lohmann), 옌드라식(Jendrassik) 연구팀과 사이러스 피스크(Cyrus Fiske), 옐라프라가다 수바(Yellapragada Subba Rao) 연구팀에 의해 독립적으로 발견되었다. 1997년 노벨 화학상은 ATP의 합성에 대한 효소적 기작을 밝힌 폴 보여(Paul Boyer)와 Na⁺-K⁺-ATPase을 발견한 젠스 스코우(Jens C. Skou)가 수상하였다.  

목차

ATP는 아데닌 염기, 리보스, 세 개의 인산으로 구성되어 있다(그림 1). 아데닌 염기는 리보스의 1번 탄소와 β-글리코시드 결합(β-glycosidic bond)으로 연결되어 뉴클레오시드를 구성한다. 뉴클레오시드에 하나의 인산이 리보스의 5번 탄소와 인산디에스테르결합으로 연결되면 아데노신1인산(adenosine monophosphate, AMP), 두 개의 인산이 연결되면 아데노신2인산(adenosine diphosphate, ADP), 세 개의 인산이 연결되면 아데노신3인산(adenosine triphosphate, ATP)이 된다. 이때 인산이 리보스의 5번 탄소에 연결되므로 adenosine 5' triphosphate라고 한다.

그림 1. ATP의 구조. (출처: 한국분자·세포생물학회)

ATP는 포도당, 지방산, 아미노산와 같은 화합물이 산화하면서 생성된다. 이러한 산화과정에서 보편적인 중간물질은 아세틸-CoA(acetyl CoA)이다. 아세틸기에 있는 탄소 원자는 시트르산 회로에서 NADH와 FADH₂를 생성하며 CO₂로 산화된다. 이러한 전자운반체는 고에너지 전자를 회로를 따라 운반하고 전자는 궁극적으로 O₂에 도달하여 미토콘드리아의 내막에 있는 양성자를 펌프한다. 이러한 양성자 구배는 ATP를 생성하는데 이용된다. 해당작용(glycolysis)을 통해서도 ATP가 생성되지만 그 양은 산화적 인산화작용에 의하여 생성되는 ATP보다 훨씬 적다. 포도당이 피루브산(pyruvic acid)으로 산화되면 단지 2 분자의 ATP가 생성되지만 포도당이 CO₂로 완전히 산화되면 30 분자의 ATP가 생성된다.

해당작용에서 포도당과 글리세롤은 피루브산으로 대사된다. 당 분해는 두 가지 효소 인산글리세린 인산화효소와 피루브산 인산화효소에 의해 촉진되는 기질 인산화를 통해 2 개의 ATP를 생성한다. 이때 2 개의 NADH도 생성되어 전자 전달 사슬을 통해 산화되어 ATP 합성 효소에 의해 추가적인 ATP가 생성된다. 해당작용의 최종 산물로 생성된 피루브산은 시트르산 회로의 기질이다.

공기 및 다양한 보조 인자 및 효소가 존재할 때, 지방산은 아세틸-CoA로 전환된다. 이 경로를 β-산화 (β-oxidation)라고 한다. β-산화의 각 사이클은 2 개의 탄소 원자에 의해 지방산 쇄를 단축시키고 아세틸-CoA, NADH 및 FADH₂를 각각 하나씩 생산한다. 아세틸-CoA는 시트르산 회로에 의해 대사되어 ATP를 생성하는 반면, NADH 및 FADH₂는 산화적 인산화에 의해 ATP를 생성한다. 

ATP는 RNA를 구성하는 4 가지 뉴클레오티드 중 하나이다. RNA 중합효소는 ATP, CTP, GTP, UTP의 4 가지 뉴클레오티드를 DNA에 있는 염기서열에 따라 상보적인 뉴클레오티드를 삽입하여 RNA 단일나선을 합성한다. ATP 이외에 3 가지 뉴클레오티드인 CTP, GTP, UTP는 ATP와 구조가 서로 매우 유사하여 리보스 5탄당과 인산은 동일하고 염기가 아데닌대신 시토신(cytosine), 구아닌(guanine), 우라실(uracil)을 가지고 있다.

ATP는 세포내 에너지 대사에서 다양하게 사용된다. ATP의 인산결합이 가지고 있는 에너지는 근육수축, 능동수송, 신호전달, 생합성 등 다양한 분야에서 이용된다. 열역학적으로 불가능한 반응에는 여러 분자의 ATP를 가수분해하면서 생성되는 에너지를 이용하여 가능하게 한다.  

β-글리코시드 결합(β-glycosidic bond), 아데노신1인산(adenosine monophosphate, AMP), 아데노신2인산(adenosine diphosphate, ADP), 아세틸-CoA(acetyl CoA), 해당작용(glycolysis), 피루브산(pyruvic acid)

Biochemistry (Stryer, 6th ed., Freeman)