이황결합

이황결합은 두 개의 싸이올기(thiol group)간의 산화(oxidation)에 의해서 공유 결합(covalent bond)이 이루어지는 것으로 R-S-S-R' 의 구조를 가지며, SS결합(SS bond)이라고도 한다(그림 1). 싸이올기(thiol group)는 알케인(alkane)기에 메르캅토기(sulfhydryl group)가 결합된 구조로 단백질을 구성하는 시스테인 아미노산이 싸이올기를 가진다. 단백질의 구조를 결정할 때, 시스테인 아미노산 간의 이황결합이 매우 중요한 역할을 한다. 

그림 1. 이황 결합은 두 개의 싸이올기(thiol group)간의 산화에 의해서 결합이 형성된다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

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많은 단백질들이 세포의 원형질막에 붙어 있거나 세포외기질(extracellular matrix)의 일부로 분비된다. 이러한 단백질들은 세포밖의 환경에 노출되는데, 이들 단백질의 구조를 안정화시키기 위해서 공유 교차 결합(covalent cross linkage)들이 사용된다. 이들 결합들은 한 단백질 내에서 혹은 여러 개의 폴리펩티드로 구성된 단백질의 서로 다른 폴리펩티드사이에서 두 개의 아미노산을 묶어서 결합시키게 된다.

이러한 공유 교차 결합중에 가장 흔한 것이 이황결합이다. 이황결합은 세포가 새로 합성된 단백질을 분비하는 과정에서 일어나기 때문에 주로 소포체(endoplasmic reticulum)에서 일어나는 것으로 알려져 있다. 이 반응 근접한 시스테인 아미노산사이에서 싸이올기 사이의 결합을 연결하는 효소에 의해서 일어난다. 이황결합은 단백질의 형태를 변화시키지는 않지만, 원자사이의 결합을 통해서 단백질의 구조를 강화시킨다(그림 2).  

이황결합은 세포질에서는 주로 나타나지 않는데, 세포질에는 시스테인 아미노산 사이의 이황결합을 환원시킬 수 있는 물질이 많기도 하지만, 세포질은 매우 순한 조건으로 이황 결합과 같은 구조 강화가 필요 없다.

그림 2. 이황결합은 단백질의 시스테인 아미노산 사이를 결합시켜서 단백질의 구조를 강화시킨다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

이황결합은 단백질 구조에서 매우 중요한 역할을 한다. 복수의 시스테인 아미노산이 존재할 때, 시스테인 아미노산 사이의 결합에 따라서 서로 다른 구조의 단백질을 형성하는 것이 가능하다. 4개의 시스테인 아미노산이 있을 때, 시스테인 아미노산의 결합을 바꿈에 따라서 서로 다른 구조의 단백질을 형성하는 것이 가능하다 (그림 3).  

그림 3. 한 단백질 내에서 복수의 시스테인 아미노산이 있을 때, 이황결합의 형성에 따라서 서로 다른 구조의 단백질을 형성할 수 있다. 그림에서 A, B, C, D는 시스테인 아미노산들이며, A-B, C-D 간에 이황결합이 형성된 단백질 과 A-D, B-C간의 이황결합이 형성된 단백질은 서로 다른 구조를 가지게 된다. (출처: 한국분자·세포생물학회) 

대부분의 단백질은 특별한 3차 구조를 가지고 있으며, 이 3차 구조는 아미노산 서열에 의해서 결정된다. 단백질의 3차구조는 외부 도움 없이는 형성될 수가 있지만, 세포 내부의 다른 단백질에 의해서 도움을 받기도 한다. 이렇게 단백질의 구조 형성을 돕는 단백질을 분자 샤페론(molecular chaperone)이라고 한다.

단백질의 3차 구조를 결정하는 데 매우 중요한 이황결합은 단백질이 합성되는 과정에서 소포체의 단백질 이황화 이성질화효소(protein disulfide isomerase, PDI)에 의해서 형성된다. 단백질 이황화 이성질화효소는 단백질의 구조를 조절하는 샤페론 단백질(chaperone protein)에 속한다. 이황결합은 단백질 접힘 과정에서 매우 중요한 역할을 하며, 단백질의 모양에도 큰 영향을 주기 때문에 정확한 이황결합을 형성하는 것은 매우 중요하다. 단백질 이황화 이성질화효소는 단백질 내의 이황결합이 제대로 이루어지지 않았을 때, 올바르지 않은 이황결합을 인지하고 재조정하는 역할을 한다. 

싸이올기(thiol group), 공유결합(covalent bond), 단백질 이황화 이성질화효소 (protein disulfide isomerase, PDI), 시스테인(cysteine), 교차결합(cross linkage)

Bruce Alberts et al (2014) Molecular Biology of The Cell

George Plopper (2011) Principles of Cell Biology