선조체

선조체는 뇌 기저핵(Basal ganglia)의 한 영역으로 대뇌피질(Cerebral cortex) 및 시상(Thalamus)와의 신경망 연결을 통해 자발적인 움직임의 선택과 시작(Selection and initiation of willed movement)에 중요한 역할을 한다.

목차

선조체는 기저핵의 한 영역이다. 기저핵은 단뇌(Telencephalon)의 심부에 위치한 뇌 부위로, 미상핵(Caudate nucleus), 피각(Putamen), 담창구(Globus pallidus), 시상하핵(Subthalamic nucleus) 등의 세부 영역을 포함하고 있다. 이러한 세부 영역 중 특히 미상핵과 피각 및 담창구를 선조체라 부른다.

그림 1. 뇌 속 선조체의 위치. 자기공명 영상을 통해 보여지는 사람 뇌의 단면에서 선조체의 미상핵, 피각, 담창구 등의 영역이 빨간색으로 표시되어 있음. (출처: Wikipedia, https://en.wikipedia.org/wiki/Striatum#/media/File:Striatum_Structural_MRI.png).

선조체는 자발적인 움직임의 선택과 시작에 중요한 역할을 한다. 구체적으로, 선조체는 대뇌피질로부터 신경입력을 받고, 이를 담창구로 내보내며, 담창구는 다시 시상으로 신경입력을 보낸다. 이후에 시상에서 다시 대뇌피질로 신경입력이 연결된다. 즉, '대뇌피질-선조체-담창구-시상-대뇌피질'의 순환고리로 신경망이 연결되어 있다. 이 때, 시상에서 대뇌피질로 연결되는 신경망은 운동피질(Motor cortex)을 자극하여 움직임을 유발하게 된다.

중요한 것은 위의 순환고리가 내부에서 직접경로(Direct pathway)와 간접경로(Indirect pathway)의 두 가지 연결망으로 나뉘어 진다는 것이다. 이 둘은 선조체에서 출발하는 서로 다른 신경출력에 의해 기능적으로 서로 반대 역할을 한다. 구체적으로, 직접경로는 '대뇌피질-선조체-내부 담창구(Globus pallidus internal segment, GPi)-시상-대뇌피질'의 신경망으로 구성되며, 직접경로 신경망이 활성화되면 움직임이 유발된다. 간접경로는 '대뇌피질-선조체-외부 담창구(Globus pallidus external segment, GPe)-시상하핵-내부 담창구-시상-대뇌피질'의 신경망으로 구성되며, 간접경로 신경망이 활성화되면 움직임이 억제된다.

위와 같은 직접경로와 간접경로의 기능적 차이는 경로 상에 존재하는 각 뇌 영역이 연결된 다음 뇌 영역의 활성을 증가시키는가 또는 억제시키는가에 따라 결정되는 특성이다. 직접경로를 예로들면, 대뇌피질에서 선초체로 이어지는 신경망은 흥분성(Excitatory)으로 대뇌피질은 선조체의 신경세포들을 활성화 시킨다. 반대로, 선조체에서 내부 담창구로 이어지는 신경망은 억제성(Inhibitory)으로 선조체는 내부 담창구의 신경세포 기능을 억제한다. 또한 내부 담창구에서 시상으로 이어지는 신경망도 억제성으로 내부 담창구는 시상의 신경세포 기능을 억제한다. 마지막으로 시상에서 대뇌 피질로 이어지는 신경망은 흥분성이다. 이를 정리하면, '대뇌피질(흥분성)-선초체(억제성)-내부 담창구(억제성)-시상(흥분성)-대뇌피질'이 되며, 대뇌피질이 활성화되면 결과적으로 시상에서 대뇌피질로 이어지는 신경망이 활성화되면서 움직임이 유발되는 것을 예상할 수 있다. 따라서 직접경로의 신경망은 양성되먹임(Positive feedback) 회로이다. 반대로 간접경로는 '대뇌피질(흥분성)-선조체(억제성)-외부 담창구(억제성)-시상하핵(흥분성)-내부 담창구(억제성)-시상(흥분성)-대뇌피질'로 구성되며, 대뇌피질이 활성화되면 결과적으로 시상에서 대뇌피질로 이어지는 신경망이 억제되면서 움직임이 억제되는 것을 예상할 수 있다. 실제 우리가 어떠한 움직임을 수행할 때는 직접경로와 간접경로가 절묘하게 조화를 이루어야 가능하다.

그림 2. 선조체를 중심으로 한 직접경로와 간접경로 신경망. 움직임을 유발함에 있어, 직접경로와 간접경로는 서로 상반된 기능을 한다. 빨간선은 흥분성 신경입력을, 파란선은 억제성 신경입력을 의미한다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

기저핵(Basal ganglia), 미상핵(Caudate nucleus), 피각(Putamen), 담창구(Globus pallidus), 직접 경로(Direct pathway), 간접 경로(Indirect pathway)

1. Neuroscience : exploring the brain (Bear, Connors, Paradiso저, 4판, Wolters Kluwer).