역전자전달

역전자전달(reverse electron transport)은 양성자동력(proton motive force, PMF)을 이용하여 전자전달계(electron trasport chain)의 역방향으로 전자를 전달하는 과정이며, 환원전위가 높은 물질로부터 환원전위가 낮은 물질로 전자가 이동된다. 다시 말해 에너지를 사용하여 전자를 전자전달계의 역방향으로 전달하는 과정을 말한다. 에너지를 사용해서까지 전자전달계를 역방향으로 가동시키는 이유는 탄소고정에 필요한 환원력(reducing power)인 NAD(P)H를 만들기 위해서이다. 이 과정은 일반적으로 NAD(P)H보다 환원 전위가 높은 물질들을 에너지원으로 사용하는 생명제, 예를 들면 2가 철(ferrous iron, Fe²⁺)을 에너지원으로 사용하는 화학무기영양생물(chemolithotroph)은 탄소고정을 위해 NAD(P)H가 필요한데, 2가 철은 NAD(P)H보다 환원전위가 높기 때문에 에너지를 사용하는 것 없이 전자가 2가 철에서 NAD(P)⁺로 전달이 되지 않는다. NAD(P)H는 탄소고정을 위해 반드시 필요하므로 이런 생명체들은 에너지를 사용해서까지 역전자전달을 통해 NAD(P)H를 생산하는 것이다(그림 1).

(그림 1. 철 산화 세균에서 역전자전달을 통한 NADH 생산. (출처: 서창완/서울대)

목차

1961년 Chance와 Hollunger가 생쥐 미토콘드리아에 전자전달 복합체 II(CII)의 기질인 석신산과 NAD⁺를 첨가할 때 CII로부터 복합체I(CI)로 역전자전달(reverse electron transport, RET)이 일어남으로 NADH가 재생될 수 있음을 제안하였고, 이 후 역전자전달을 통하여 ubiquinol로부터 받은 전자에 의하여 CI이 NAD⁺를 NADH로 환원시키는 것이 확인되었다. 역전자전달은활성산소종이 과량으로 생기는 것과 연관이 있으며, CII에 의하여 생성되는 전자로 인하여 CoQ의 자원이 과도하게 환원될 때 역전자전달이 일어난다. 또한, 삼인산글리세롤 탈수소효소, 전자전달플라보단백질(electron-transferring flavoproteins, ETF-QO), 그리고 이수소오로트산 탈수소효소(dihydroorotic acid dehydrogenase, DHODH)와 같이 전자를 CI 하류로 보내는 효소들도 역전자전달에 기여할 수 있다. 복합체 III(CIII)과 IV(CIV)를 막을 경우 역전자전달이 일어날 수 있다.

화학무기영양생물(chemolithotroph)은 무기물(inorganic compound)을 에너지원으로 사용하는 생명체이다. 많은 무기물들은 환원전위가 상당히 높은 편으로, 이런 무기물을 에너지원으로 사용할 때는 탄소고정을 위한 환원력 생산에 문제가 생긴다. 이런 경우에 역전자전달을 통해 환원력을 생산하는 것이다. 예를 들면, 아질산염(nitrite, NO₂^-)이나 황화합물로부터 역전자전달을 통해 NAD(P)⁺를 NAD(P)H로 만들어 탄소고정 반응에 필요한 환원력을 공급할 수 있다. 역전자전달은 직핵생물에서도 발견이 되는데, 세균 감염 시 대식세포의 활성화, 에너지 공급이 변화할 때 전자전달 사슬의 재구성, 산소 농도 변화에 따른 경동맥체의 적응 등에 중요하다. 대식세포는 세균 감염시에 역전자전달을 통해 다량의 활성산소(reactive oxygen species, ROS)를 생산하여 세균을 죽이는데 중요한다고 알려져 있다. 그림 2는 정상적인 전자전달계와 역전자전달을 통해 ROS가 생산되는 기작을 비교하여 보여주고 있다.  

그림 2. 정방향(A)과 역방향(C)에 의한 ROS 생산 비교. (출처: https://doi.org/10.3389/fphys.2017.00428)

화학무기영양생물, 독립영양생물

김훈/순천대학교

이창로/명지대학교