랑비에결절

랑비에결절은 신경세포의 축삭돌기(Axon)에서 미엘린초(Myelin sheath)로 감싸져 있지 않고 노출된 부분을 의미하며, 활동전위(Action potential)가 축삭돌기를 따라 점프하듯 빠르게 전파(Propagation)될 수 있도록 기능한다.

신경세포의 축삭돌기는 아교세포(Glial cell)의 일종인 희소돌기아교세포(Oligodendrocyte) 또는 슈반세포(Schwann cell)에 의해 표면이 감싸져 있으며 이를 미엘린초라 한다. 축삭돌기 전체가 미엘린초에 의해 감싸져 있지는 않으며, 주기적으로 미엘린초 없이 노출된 부분이 있는데 이를 랑비에결절이라 부른다. 랑비에결절에는 전압 개폐성 이온통로(Voltage-gated ion channel)가 다수 존재한다. 따라서, 활동전위가 도달하여 이들 이온통로가 열리면 나트륨 및 칼륨 이온이 세포 안팎으로 이동하면서 활동전위가 재생성되고 신경말단까지 전달될 수 있다.

그림 1. 신경세포 축삭돌기를 감싸고 있는 미엘린초. 미엘린초와 미엘린초 사이에 감싸져 있지 않고 노출 축삭돌기 부분을 랑비에결절이라 한다. 그림에서는 슈반세포에 의한 미엘린초를 나타내고 있다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

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그림 2. 랑비에 결절을 발견한 프랑스 해부학자 랑비에. ()

신경세포의 축삭돌기를 감싸는 미엘린초는 중추신경계(Central nervous system)에서는 희소돌기아교세포에 의해 형성되며, 말초신경계(Peripheral nervous system)에서는 슈반세포 의해 형성된다. 축삭돌기에서 미엘린초와 미엘린초 사이에 감싸져 있지 않고 노출된 부분을 랑비에결절이라 부르며, 프랑스의 해부학자인 랑비에(Louis-Antoine Ranvier)가 19세기에 최초로 발견하였다.

각 랑비에결절의 길이는 대략 1~2 μm 정도이다. 랑비에결절의 축삭돌기 표면에는 Nav1.1, Nav1.6 등의 전압 개폐성 나트륨 이온통로(Voltage-gated sodium channel), KCNQ2/3 전압 개폐성 칼륨 이온통로(Voltage-gated potassium channel)와 함께 NF186, NrCAM 등의 막단백질(Membrane protein)이 존재한다. 이들 단백질은 축삭돌기 내부에서 앤키린 G(Ankyrin G), 스펙트린(Spectrin), 액틴(Actin) 등의 세포골격 단백질(Cytoskeletal scaffold protein)에 연결되어 고정된다.

랑비에결절을 중심으로 양쪽 영역에도 축삭돌기와 미엘린초의 연결 및 고정을 위한 다양한 막단백질 및 세포골격 단백질이 존재한다.

그림 3. 랑비에결절의 분자 구성. 랑비에결절의 표면에 전압 개폐성 이온통로가 위치하고 이들 이온통로는 축삭돌기 내부에서 다양한 세포골격 단백질과 결합한다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

신경세포의 활동전위는 세포체(Cell body) 근처의 축삭둔덕(Axon hillock)에서 전압 개폐성 나트륨 이온통로가 열려 나트륨 양이온이 신경세포 내부로 들어오면서 시작되며, 축삭을 따라 신경말단(Nerve terminal)까지 전달된다. 활동전위가 신경말단까지 전달되는 동안, 축삭돌기는 절연체 기능을 하는 미엘린초로 감싸져 있기 때문에, 하나의 랑비에결졀에서 다음 랑비에결절까지 나트륨 양이온은 큰 손실 없이 도달하게 된다. 다음 랑비에결절에 도달한 나트륨 양이온은 그곳에서 다시 전압 개폐성 나트륨 이온통로가 열리도록 하여 새로운 나트륨 양이온이 들어오도록 한다. 이런 방식으로 활동전위는 랑비에결절 사이를 점프하듯이 이동하여 신경말단까지 도달할 수 있고, 이를 도약전도(Saltatory conduction)라 부른다.

그림 4. 축삭돌기를 따라 신경말단까지 도약전도를 통해 도달하는 활동전위 모식도. 미엘린초는 절연체로 기능하여 이온의 손실을 막는다. 또한 랑비에결절에는 전압 개폐성 이동통로가 존재하여 활동전위를 재생성 한다. 이를통해 활동전위는 랑비에결절 사이를 도약전도 방식으로 이동하여 신경말단까지 도달할 수 있다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

미엘린초(Myelin sheath), 축삭돌기(Axon), 희소돌기아교세포(Oligodendrocyte), 슈반세포(Schwann cell), 활동전위(Action potential), 도약전도(Saltatory conduction)

1. Neuroscience : exploring the brain (Bear, Connors, Paradiso저, 4판, Wolters Kluwer).