유전자 발현 유도자

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유전자 발현 유도자

[ inducer ]

유전자의 프로모터 부위에 결합하여 전사를 방해하는 억제자(repressor)는 발현을 유도하는 작은 분자 (small molecule)들에 의해 억제활성을 잃게 되는 경우가 있다. Repressor 단백질에 결합하여, DNA결합능력을 떨어 뜨리는 분자들을 발현유도자(inducer)라 한다. 유전자 발현의 조절양상 중 가장 먼저 알려진 락토스 오페론에서 억제자 LacI에 결합하여 락토스오페론의 발현을 유도시키는 알로락토즈(alloloactose)가 대표적인 inducer이다. 발현을 유도시키는 작은분자라는 공통점은 있지만, 활성화인자(activator)의 작용을 도와주는 방식으로 작용하는 인자는 보조활성화인자(co-activator)라고 구분해서 부르기도 한다. 그러나 작용하는 기작에 상관없이 co-activator도 유전자 발현을 유도시키는 작은 분자라는 점에서는 총괄적으로 inducer로 부른다.

목차

  1. 1.당 대사/수송 유전자의 조절
  2. 2.금속 세포밖 수송시스템 (exporter)의 조절
  3. 3.집필
  4. 4.감수
  5. 5.참고문헌

당 대사/수송 유전자의 조절

당(sugar)을 분해하는 당대사 유전자들의 전사는 대부분 분해되는 당의 존재여부에 따라 발현이 조절된다. 유당(젖당 또는 lactose)이외에도, 맥아당 (maltose; malt sugar), 아라비노스 (arabinose)등의 당을 분해하는 유전자들 전사가 이러한 양상을 보인다.

아라비노스 분해유전자 operon은 araBAD라는 세 개의 유전자로 이루어진 오페론이다. 이 유전자들의 전사를 조절하는 AraC라는 조절자는 억제자로서의 성격과 활성자로서의 성격을 모두 갖는데, arabinose가 없을 때는 억제자로서 프로모터 부위와 그 상위 DNA 서열에 결합하여 ara 오페론의 발현을 억제한다. 그러나, arabinose가 존재하면, arabinose를 결합하여 활성자의 형태로 바뀌어 유전자 전사를 활성화 시킨다. 따라서, 이 경우 arabinose는 co-activator의 방식으로 작용하는 발현유도자 (inducer)라고 할 수 있다. (그림1 참조)

그림1. Inducer에 의해 억제자의 기능이 없어져 (de-repression) 유전자 발현이 유도되는 방식. 락토스 오페론의 예. (출처: 한국미생물학회)

맥아당(포도당 2개 사슬; maltobiose) 또는 maltodextrin (포도당 7-8개 사슬)을 분해하고 수송하는 유전자들은 모두 MalT라는 활성자에 의해 조절되는데, 대장균에서 맥아당의 분해는 MalPQ에 의해, 수송은 MalEFG와 MalKLamB 수송시스템 (ABC transporter)에 의해 이루어 진다. MalT는 maltotriose를 결합하여 활성자로 작용하는 대표적인 양성적 조절 시스템 (positive regulation)이다. MalT가 어떻게 RNA중합효소를 활성화시키며, cAMP결합단백질인 CAP와 어떻게 상호작용하는지의 정확한 메커니즘은 상대적으로 덜 알려져 있지만, 락토스 오페론과 대조적인 방식으로 유전자발현을 유도하는 훌륭한 예를 제공한다. (그림2 참조)

그림2. Inducer가 활성자(activator)를 활성화시킴으로서 유전자 발현을 유도하는 예. Maltose operon에서 activator MalT의 활성이 maltose가 있을 경우에만 작동함을 나타냄. (출처: 한국미생물학회)

금속 세포밖 수송시스템 (exporter)의 조절

금속의 항상성을 조절하는 수송시스템 중, 과량의 금속이나 중금속등의 독성을 없애기 위해 체외 수송을 하는 exporter system들은 금속에 의해 유전자발현이 유도되는 특징을 가지고 있다. 금속의 방출을 담당하는 Exporter system의 유전자들은 대부분 억제자에 의해 조절되고, MerR같은 활성자를 활용하기도 한다. 이 경우 금속들은 억제자를 불활성화시키는 (derepression) 유도자로 작용하고, MerR같은 경우는 활성자의 활성을 도와주는 co-activator로서 작용한다. 예를 들어 비소(arsenic)에 대한 저항성을 부여하는 ArsR같은 억제자는 비소가 결합하면 DNA결합능력을 잃게 되고, 따라서 비소를 방출시키는 유전자의 발현이 유도(탈억제)된다. 수은에 대한 내성을 부여하는 MerR 조절자의 경우, 수은이 결합하게 되면, MerR의 DNA결합양상이 변화되어 (DNA를 unwinding함) RNA중합효소를 활성화시킨다(그림3 참조).

그림3. 금속이 유전자발현 유도자로 작용하는 시스템. 대부분의 중금속내성, 금속내성시스템 유전자들의 조절양상. 출처: 노정혜/서울대

집필

노정혜/서울대학교

감수

석영재/서울대학교

참고문헌

  1. 미생물학. 한국미생물학회
  2. Microbiology: An Evolving Science. Slonczewski and Foster, 3rd Ed., Norton
  3. Schleif, R. AraC protein, regulation of the l-arabinose operon in Escherichia coli, and the light switch mechanism of AraC action. 2010. FEMS Microbiology Reviews 34: 779-796.
  4. Winfried Boos1 and Howard Shuman. Maltose/Maltodextrin System of Escherichia coli: Transport, Metabolism, and Regulation. Microbiol Mol Biol Rev. 1998 Mar; 62(1): 204–229.
  5. Ma Z, Jacobsen FE, Giedroc DP. Coordination chemistry of bacterial metal transport and sensing. Chem Rev. 2009 Oct;109(10):4644-81.

동의어

inducer, Inducer, 유전자 발현 유도자, 발현 유도자