탄소동화작용
[ carbon dioxide assimilation , 炭素同化作用 ]
- 요약
녹색식물이나 어떤 세균류가 이산화탄소와 물로 탄수화물을 만드는 작용이다. 녹색식물의 광합성, 세균의 광환원(光還元), 세균류의 화학합성 등으로 구분되는데, 특히 중요한 것은 녹색식물의 광합성으로 유기탄소화합물의 거의 대부분이 생성된다. 동물과 같은 종속영양생물은 이와 같이 하여 생성된 유기탄소화합물을 이용하여 생활한다.
그 반응양식에 따라 녹색식물의 광합성, 세균의 광환원(光還元), 세균류의 화학합성 등으로 구분된다. 또한 종속영양생물의 체내에서도 탄소동화가 행해지는 것이 있다. 녹색식물의 광합성에서는 빛에너지의 작용으로 물과 이산화탄소로부터 글루코스를 합성하고, 이것을 녹말로 바꾸어 저장한다. 즉, 생물체가 이산화탄소를 흡수하여 유기화합물을 합성하는 반응을 이산화탄소고정이라고 한다. 이 반응에서 산소가 발생하는데, 이 산소는 이산화탄소에서 나온 것이 아니라, 물에서 유래한다는 것이 S. 루벤과 M. D. 카멘에 의해 확인되었다.
그들은 물의 산소가 방사성 동위원소로 치환된 중수(重水) 속에 말류를 넣고, 이것에 빛을 쬐어 주면 발생하는 산소는 모두 방사성을 띠고 있는 사실로 이것을 증명하였다. 또 홍색황세균은 물 대신 황화수소를 이용하여 광합성을 한다. 이 경우에 산소는 발생하지 않으며, 녹색식물의 광합성과 구별하여 광환원이라고 한다. 따라서 광합성은 일반적으로 다음과 같이 나타낼 수 있다.
환원제 H2A로는 물·황화수소 외에, 수소·지방산·알코올류를 사용하는 생물도 있고, 수소를 함유하지 않는 싸이오황산나트륨(Na2S2O3)을 이용하는 것도 있다.
광합성은 물이 빛에너지에 의해 분해되는 반응과, 이어 이산화탄소가 환원되어 유기화합물로 되는 반응의 두 단계로 나누어져 있다. 이산화탄소가 유기화합물의 성분으로 되는 단계에 관해서는 M. 캘빈의 연구에 의해 밝혀졌는데, 이 일련의 반응계를 캘빈회로라고 한다. 캘빈은 방사성탄소를 가진 이산화탄소를 식물에 투여하여 광합성을 일으키게 하고, 일정 시간 후에 식물을 열알코올 속에 넣어 효소반응을 중지시킨 다음, 방사성탄소가 어떤 화합물에 들어 있는가를 조사하였다. 이 연구 결과 캘빈회로의 여러 가지 중간물질과 그 반응을 촉매하는 효소군은 해당계인 것과 펜토스인산회로와 같은 것임이 밝혀졌다.
캘빈회로 속에서 이산화탄소는 엽록체에 있는 리불로스이인산(ribulose-1,5-diphosphate: RuDP)과 반응하여 2분자의 포스포글리세르산(phpsphoglyceric acid: PGA)을 생성한다. 회로 전체에서는 3분자의 이산화탄소와 5분자의 물, ATP, NADPH가 반응하여 1분자의 인글리세르알데하이드(PGAL)를 생성한다. 이때 관여하는 ATP와 NADPH는 광인산화반응에 의해 만들어진다. 인글리세르알데하이드는 펜토스인산회로의 효소계에 의하여 육탄당으로 된다. 광합성에서는 탄소동화의 에너지원으로 빛을 사용한다. 화학합성에서는 무기물을 산화할 때 생기는 에너지를 이용하여 탄소동화를 한다. 무기물 산화의 산화제로는 주로 산소가 사용되는데, 산화의 메커니즘과 생성되는 탄소화합물의 대사경로에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.
화학합성은 황세균·질화세균·수소세균 등에서 볼 수 있다. 이상의 탄소동화는 모두 독립영양생물에서 볼 수 있는 것이지만, 종속영양생물을 포함하여 그 밖의 탄소동화반응도 몇 가지 존재한다는 것이 알려져 있다. 프로피온산균이 이산화탄소를 동화하는 것이 최초로 발견되었는데, 이것은 피루브산과 이산화탄소로부터 옥살아세트산이 되는 반응이며, 발견자의 이름을 따서 우드-워크만 반응이라고 한다. 해당과정의 중간체와 TCA회로를 연결하는 중요한 의미를 가지는 것으로는, 피루브산과 이산화탄소로부터 말산을 생성하는 반응과, 스포엔올피루브산과 이산화탄소로부터 옥살아세트산을 생성하는 반응이 있으며, 모두 가역적이다.
탄소동화는 앞에서 설명한 것과 같이 여러 가지 뜻을 가지는데, 특히 중요한 것은 녹색식물의 광합성으로 유기탄소화합물의 거의 대부분이 생성된다. 동물과 같은 종속영양생물은 이와 같이 하여 생성된 유기탄소화합물을 이용하여 생활한다. 생물은 태양에너지를 그대로는 생활활동에 이용할 수가 없으므로, 탄소동화에 의해 유기탄소화합물을 생산하여 생활에 필요한 에너지를 저장해 둔다.