번역

생물학적 번역(translation)은 유전자 발현(gene expression)의 한 부분으로 mRNA의 염기 서열에 따라 아미노산이 연결되어 단백질이 합성되는 과정이다. 유전자 발현은 2단계로 일어난다. 첫 번째 단계는 DNA의 염기 서열 정보가 다른 형태의 핵산인 mRNA의 염기 서열 정보로 전사(transcription)되는 과정이고, 두 번째 단계는 mRNA의 염기 서열 정보가 아미노산 서열 정보로 번역(translation)되는 과정이다.

DNA로부터 전사된 모든 RNA가 번역이 되는 것은 아니다. 단백질 합성을 위한 번역(translation) 작업에는 mRNA 외에 리보솜(ribosome)과 tRNA가 필요하다. 최종적으로 번역이 되지 않는 RNA를 비암호화 혹은 비부호화 RNA(non-coding RNA; ncRNA)라고 하는데, 진핵생물(eukaryote)의 경우 전체 RNA에서 ncRNA가 차지하는 비율이 95% 이상인 것으로 알려져 있다.

목차

번역은 세포 내의 리보솜(ribosome)에서 진행된다. 리보솜의 큰 하위 단위체(60S)에는 A 자리(Aminoacyl site), P 자리(Peptidyl site), E 자리(Exit site)가 존재하며, mRNA상의 개시 코돈(codon)에 메싸이오닌 tRNA(Met-tRNA)이 자리잡은 후, A 자리 코돈(codon)에 상응하는 안티코돈(anticodon)의 아미노아실(aminoacyl)-tRNA 분자가 A 자리에 결합한다. 리보솜의 큰 하위 단위체(large subunit)가 오른쪽으로 이동하게 되면서 연장되는 폴리펩타이드 사슬과 유입되는 아미노산 사이에 새로운 펩타이드 결합이 형성된다.

이미 사용된 tRNA 분자는 E 사이트로부터 분리되어 떨어져 나간다. 리보솜의 A사이트는 빈 공간이 되어 다음 아미노아실(aminoacyl)-tRNA 분자를 수용할 수 있게 된다. DNA의 정보가 RNA의 정보로 변화되어 전사된 RNA에는 DNA에 저장된 정보와 1: 1로 대응하는 동일한 정보가 들어있다. DNA의 복제와 전사는 모두 1: 1 대응을 통해 정보를 전달하는 과정이다.

반면, 번역을 통해서 염기 서열 형태의 암호 정보가 아미노산 서열 형태의 언어로 변환될 때는 1: 1 대응을 통해 일어나지 않는다. 3개의 염기로 이루어진 코돈(codon) 정보가 하나의 아미노산 정보로 변환되는데, 코돈의 수는 60개 정도이고 아미노산의 수는 20개 정도이기 때문에 코돈과 아미노산은 다(多):1 대응을 통해 정보가 전달된다. 실제로 리보솜에서 일어나는 단백질 합성 과정은 mRNA에 존재하는 코돈(codon)을 tRNA가 가지고 있는 안티코돈(anticodon)과 단순히 대응시킨 후, 아미노산 사이에 펩타이드 결합을 형성하는 것뿐이다. 즉, 리보솜에서는 코돈의 염기 서열 정보를 동일한 형태의 정보인 안티코돈 염기 서열로 변환시키는 과정만이 일어난다.

실제로 코돈에 염기 서열의 형태로 저장된 정보를 아미노산 정보로 변환시키는 과정은 tRNA의 안티코돈에 대응하는 특정 아미노산을 tRNA에 결합시켜 아미노아실 tRNA(aminoacyl tRNA)를 합성하는 아미노아실 tRNA 합성효소(aminoacyl tRNA synthetase, aaRS, ARS)에 의해 일어난다. 이러한 점에서 코돈과 아미노산 사이를 번역하는 결정적인 역할은 리보솜이 아니라 아미노아실 tRNA 합성효소가 수행한다고 할 수 있다.

리보솜에서의 mRNA 번역 과정()

번역의 개시(initiation)는 번역할 mRNA에 리보솜의 하위 단위체에 개시인자(initiation factor)가 결합하여 개시복합체(initiation complex)를 형성하고 개시 tRNA가 출발 코돈(codon)에 부착됨으로 시작된다.

연장 과정은 첫 번째 펩타이드 결합이 시작되어 N-말단으로부터 시작해서 C-말단의 마지막 아미노산까지 새로운 아미노산을 첨가시키는 일련의 반복된 과정이다. 연장 단계가 시작점에는 P 자리에 개시 tRNA가 결합해 있고 A 자리와 E 자리는 비어 있는 상태이다. 비어있는 A 자리에 이 자리의 코돈(codon)과 대응하는 안티코돈(anticodon)을 가진 아미노아실-tRNA(aminoacyl tRNA)가 결합된다.

펩타이드 전달효소(peptidyl transferase)는 P 자리에 있는 아미노산(연장 중인 경우는 펩타이드)의 C-말단 카복실기와 A 자리에 있는 아미노산의 N-말단 아미노기 사이에 펩타이드 결합을 형성한다. 이 과정은P 사이트의 tRNA에 결합되어 있던 아미노산 또는 연장 중인 펩타이드가 A 자리의 tRNA로 전달됨으로 펩타이드전달반응(transpeptidation)이라고 한다. 이 과정이 완료되면 리보솜이 mRNA의 3’ 방향으로 코돈 1개의 거리 (약 20Å)만큼 위치이동(translocation)을 하게 된다. 그 결과 새로운 A 자리가 형성되고, A 자리에 있던 연장되는 펩타이드가 결합된 tRNA는 P 자리로 이동하며, 연장 펩타이드를 잃은 P 자리에 있던 빈 tRNA가 E 자리로 이동한 후 리보솜을 떠나게 된다. 이후 A 자리에 새로운 아미노아실(aminoacyl)-tRNA가 결합하면서 이 과정을 반복하고 펩타이드가 연장(elongation)되어 폴리펩타이드가 합성된다. 연장 과정에서 리보솜은 mRNA의 모든 코돈을 번역하며 일반적으로 하나의 mRNA에 여러 개의 리보솜이 결합하여 여러 개의 단백질이 동시에 번역된다.

번역의 마지막 단계인 종결(termination) 과정은 리보솜이 mRNA의 종결 코돈(stop codon)에 도착함으로 시작된다. 3가지 종결 코돈(UAA, UAG, UGA)에 위치하게 되면 이 코돈들에 해당하는 tRNA가 존재하지 않기 때문에 리보솜은 단백질 합성을 더 이상 진행할 수 없어 번역이 종결된다. 아미노아실-tRNA와 유사한 구조를 가진 방출 인자(release factor)가 리보솜의 A 자리에 결합하면 아미노산 대신 물 분자가 첨가되고 가수분해 반응이 일어남으로 tRNA와 폴리펩타이드, 즉 단백질이 분리된다.