광계
[ photosystem , 光系 ]
- 요약
빛을 흡수하여 고에너지 전자를 방출하는 기능을 하는 단백질 복합체. 광합성의 명반응을 일으키는 기능적∙구조적 기본 단위이다.
광합성 과정은 직접적으로 빛을 필요로하는 명반응과 빛이 없이 일어나는 암반응으로 나눌 수 있다. 광합성의 명반응은 빛에너지를 이용하여 ATP나 NADPH를 합성하는 과정이다. 명반응 과정에서 빛을 흡수하여 고에너지 전자를 방출시키는 기능을 하는 단백질 복합체를 광계(photosystem)라고 한다. 광계는 광합성 명반응의 핵심적인 역할을 하는 구조적∙기능적 기본 단위이다. 광계는 식물이나 조류 또는 남세균(cyanobacteria)의 틸라코이드 막에 위치하거나, 광합성 세균의 세포막에 존재하는 막성 단백질 복합체이다.
광계의 구조
광계는 구조적으로 반응중심(reaction center)과 안테나 복합체(antenna complex)로 구성된다. 반응중심은 광합성 반응중심이라고도 하며, 단백질과 한 쌍의 엽록소a로 구성된 단백질 복합체이다. 안테나 복합체는 단백질과 결합된 여러 개의 색소로 구성된 단백질 복합체이며, 여러 개의 안테나 복합체가 반응중심을 둘러싸면서 광계가 형성된다. 안테나 복합체는 색소를 통해서 흡수한 빛에너지를 반응중심으로 전달하는 역할을 하기 때문에 광수확 복합체(light-harvesting complex, LHC)라고도 불린다. 광수확 복합체를 구성하는 색소가 빛에너지를 흡수하면, 색소에 포함된 전자가 일시적으로 들뜬상태(excited state)가 되며 다시 바닥상태(ground state)로 돌아올 때 인접한 색소 분자에게 에너지를 전달하게 된다. 이처럼 색소 분자들은 연쇄적으로 들뜬상태와 바닥상태를 오가면서 에너지를 반응중심으로 전달하게 된다. 반응중심에는 특별한 엽록소a 한 쌍이 있는데, 반응중심으로 모인 에너지에 의해서 엽록소a는 고에너지 전자를 방출하게 되며, 이 전자에 의해서 ATP나 NADPH의 합성이 일어난다.
광계의 종류
광계는 광계Ⅰ과 광계Ⅱ의 두 종류가 있으며, 이 둘은 몇 가지 차이점이 있다. 먼저 반응 중심을 둘러싸고 있는 안테나 복합체의 종류와 양이 다르며, 빛에너지에 의해서 방출된 고에너지 전자를 받는 1차 전자 수용체(primary electron acceptor)가 다르다. 또한 광계Ⅰ과 광계Ⅱ는 최종적으로 반응중심을 구성하는 엽록소a의 차이로 구분한다. 광계Ⅰ의 반응 중심을 구성하는 엽록소a는 700 nm 파장의 빛을 가장 잘 흡수하며, 광계Ⅱ의 반응 중심을 구성하는 엽록소a는 680 nm 파장의 빛을 가장 잘 흡수한다. 따라서 광계Ⅰ의 반응중심을 구성하는 엽록소를 P700이라고 하며, 광계Ⅱ의 반응 중심을 구성하는 엽록소를 P680이라고 한다.
광계Ⅱ
광계Ⅱ는 광합성의 명반응에서 첫 번째 반응이 일어나는 곳이다. 식물에서 광계Ⅱ의 틸라코이드 내강 쪽에는 산소 방출 복합체(oxygen evolving complex)가 포함되어 있다. 산소 방출 복합체는 빛에너지를 이용하여 물을 산소(O2)와 양성자(H+)와 전자로 분해시키는 효소 활성을 지닌다. 이 과정을 통해서 방출된 전자는 광계Ⅱ의 반응중심을 구성하는 엽록소인 P680으로 공급된다. 광계Ⅱ는 광수확 복합체를 통해 흡수한 에너지를 이용하여 P680에서 고에너지 전자를 방출시킨다. 이렇게 방출된 고에너지 전자는 틸라코이드 막의 전자전달계(electron transport chain)를 구성하는 여러 물질을 거치면서 스트로마의 양성자(H+)를 틸라코이드 내강으로 이동시키는 데 사용된다. 전자전달계를 통해서 최종적으로 플라스토시아닌(plastocyanin)으로 전달된 전자는 광계Ⅰ의 반응중심으로 전달된다. 이 과정을 통해서 발생한 틸라코이드 막의 안과 밖의 양성자 농도 차이는 ATP를 합성하는 에너지원으로 사용된다
광계Ⅰ
광계Ⅰ의 반응 중심에는 P700이라는 엽록소a가 존재하는데, 광계Ⅱ와 마찬가지로 광수확 복합체를 통해서 흡수된 빛에너지로 전자를 방출시킨다. 방출된 전자는 페레독신(ferredoxin)을 거쳐서 최종적으로 NADP 환원효소(reductase)에 전달된다. NADP 환원효소는 전자와 NADP+, 양성자(H+)를 결합시켜 NADPH를 생성하는 활성을 지닌 효소이다. 이 과정을 통해서 생성된 NADPH는 광합성의 암반응을 일으키는 화학적 에너지원으로 사용된다.