체액성 면역

[ humoral immunity ]

체액성 면역(humoral immunity)은 적응면역(adaptive immunity)의 하나로 생물의 세포외액에 있는 인자들에 의한 즉, 세포 외부에 있는 항체(antibody), 보체계(complement system), 그리고 일부 항균펩티드(antimicrobial peptides)와 같은 면역 단백질들에 의해 이루어지는 면역반응을 일컫는다. 항체가 주로 관여하여 작용하므로 항체 매개 면역(antibody-mediated immunity)라고도 불린다.

면역계가 몸에 유입된 새로운 생물체(organism)에 적응(adaptation)하는 과정으로 복잡하며 선천면역(Innate immunity)과도 상호 연관되어 활성화 된다. 침입한 병원체에 대해 3일에서 4일 이후에 발달하게 되며, 면역계는 병원체 전체를 인지하지 못하므로 수지상 세포(dendritic cell), 대식세포(macrophage)와 같은 항원제시세포(antigen-presenting cell)가 이를 잘게 쪼개어 항원 결정기(epitope)를 표면에 장식함으로써 활성화가 시작된다. 먼저, 표면 표지가 된 항원제시세포는 주변 림프절로 이동하여 항원을 특정 T세포에 제시하여 이를 활성화 시키고 활성화된 T세포는 사이토카인(cytokine)을 분비하여 세포성 면역반응(Cell-mediated immunity)을 매개하는 세포독성T세포(cytotoxic T cell; T_c cell)를 활성화시키거나, 자체적인 항원 인식 과정에 의해 항원제시세포와 동일한 항원을 표지하고 있는 B 세포를 찾아 결합하게 되고 이는 결합한 B 세포의 클론증식(clonal expansion)을 유도하여 특정 항체를 대량으로 생산할 수 있게 하는 형질세포(plasma cell)로의 발달을 이끌게 된다.

항원 항체 반응

형질세포로 변환된 B 세포들은 특정 항원에 대한 항체를 생산, 분비하게 되는데, 각 B 세포는 항원의 특정 항원결정기와 결합하는 한 종류의 항체만을 생성하도록 되어있다. 만약 항원에 여러개의 항원 결정기가 있다면 이들 각 항원결정기에 대한 항체가 생성된다. 분비된 항체는 항원과 결합하여 그 항원이 숙주(host) 세포에 결합하여 독성을 일으키는 것을 막거나 포식세포 및 다른 면역 인자들이 항원을 가진 감염 미생물을 포식하여 제거하게 한다. 이러한 과정은 중화작용(neutralization), 응집(agglutination), 옵소닌화(opsonization), 보체활성화(complement activation)에 의해 이루어진다.

한 항원의 각 항원결정기를 인식하는 여러 항체의 결합 (출처: )

1차, 2차 항체 반응

면역계가 처음으로 특정 항원에 노출되었을 경우에는 형질세포에 의해 대응 항체가 생산 분비가 되어 항원을 제거하는 과정에 관여하게 되는데 이 과정을 1차 항체 반응(primary antibody response)라 한다. 이때, 면역 반응 중 활성화된 B 세포의 일부는 항체 생산을 위한 형질세포로 분화하는 것이 아니라, 면역 기억 세포(memory B cell)로 변화하게 되는데 이 기억 세포는 이후 같은 종류의 항원에 노출 되었을때, 빠르게 대응항체를 생산, 분비할 수있는 형질세포로 변화한다. 이때 생성된 항체에 의한 반응을 2차 항체 반응(secondary antibody response)라고 한다. 1차 반응의 경우 항체중 IgM이 가장 먼저 만들어지고 서서히 IgG가 생성되는데 이러한 반응은 상대적으로 서서히 진행된다. 이후 2차 반응은 보다 급격히 진행되면서 혈청내 항체의 양도 많고 IgM에 비해 IgG의 양이 월등히 높게 생성된다.

면역 기억은 예방접종(vaccination)의 근간이 되는 특성이며 기억세포에는 B 세포만 관여하는 것이 아니라 일부의T세포도 기억을 담당하여 같은 항원이 다시 감지가 되면 빠르고 효율적으로 T 세포 매개 면역 반응을 유도한다.

1차, 2차 항체 반응. (제작: 송미령/한국외국어대학교)

체액성 면역반응과 세포성 면역반응의 연관

T세포 중에서 표면에 CD4 단백질을 가지고 있는 종류인 도움 T세포(helper T cell: T_H cell)에는 B 세포를 활성화하여 항체를 생성하게 하거나 세포성 면역반응(cell-mediated immune response)를 유도할 수 있는 종류들이 있는데 감염 부위에서의 이들 도움 T세포의 종류와 비율에 따라서 체액성 면역 반응이 주가 되거나 또는 세포성 면역반응이 주로 일어나도록 결정된다. 항체 반응은 세포외 감염체(extracellular pathogen)에 대해서, 세포성 면역 반응은 세포내 감염체(intracellular pathogen)에 대해 대응하기 위해서 작동한다.

항체 매개 보체 활성화

선천면역반응(innate immunity) 요소의 하나인 보체계(complement system)는 고전적 경로(classical pathway), 대체경로(alternative pathway), 렉틴경로(lectin pathway)를 통해 활성화되어 감염 미생물을 제거하는데 기여할 수 있다. 이 활성화 경로 중 고전적 경로는 감염 미생물 표면 등의 항원에 결합한 항체를 인식함으로써 시작된다. 보체계의 구성요소인 C1q와 항원과 결합하고 있는 IgG또는 IgM의 Fc부분이 결합 하여 C1 복합체를 형성하면, 연쇄 반응에 의해 C3 및 C5 전환효소가 생성되고, 이들의 작용에 따라서 막공격복합체(membrane attach complex)가 미생물 표면에 결합하여 세포벽에 구멍을 뚫어 세균의 용해를 유도하게 한다. 또는 보체계 활성화 중간 단계에서 생성된 C3b가 미생물 표면에 결합하여 옵소닌화(opsonization)하게 되면, 대식세포들이 C3b 수용체를 이용하여 인지하고 이 미생물을 포식하여 제거할 수 있게 된다.

보체 활성화 경로 (출처: )

집필

송미령/한국외국어대학교

감수

나도균/중앙대학교

체액성 면역