격막

일반적으로 세균(bacteria)의 경우는 격막(隔膜), 곰팡이의 경우에는 격벽(隔壁)이라 부른다. 단세포성의 세균세포는 디비좀(divisome)이라 불리는 수축성고리(contractile ring)가 세포 분열(cell division)이 일어날 부위 안쪽으로 발달하면서 펩티도글리칸(peptidoglycan)층이 새로이 합성되어 분열격막(division septum)이 생성된다. 실모양으로 자라는 방선균의 경우는 격막 형성에 의해 분절포자(arthrospore)가 생성된다. 곰팡이의 경우에는 사상균의 균사(hypha) 내부 또는 효모류의 모세포와 딸세포 사이에 격벽이 생성되어 세포나 세포질을 나눈다. 병꼴균류 등의 사상균은 생장이 활발하게 일어날 때는 격벽이 생성되지 않으나 번식기관을 균사의 나머지 부분과 분리하기 위하여 격벽을 형성한다.

목차

단세포 형태의 세균세포는 대부분 하나의 모세포로부터 두 개의 딸세포가 생성되는 이분법(binary fission)에 의해 증식한다. 원래 길이의 2배 가량 길이가 늘어난 모세포는 격막(septum)에 의해 두 개의 딸세포로 분리되는데, 내재성 막단백질(membrane protein)의 복합체로 디비좀(divisome)이라 불리는 수축성고리(contractile ring)가 세포 안쪽으로 발달하면서 새로운 펩티도글리칸(peptidoglycan)층이 합성되어 분열격막(division septum)이 생성된다. 한편, 균사형으로 자라는 세균류인 방선균류(Actinomycetes)의 경우, 양분이 고갈되면 공기층으로 자란 기균사(aerial hyphae) 내부에 여러 개의 격막이 생성되어 분절포자(arthrospore)가 발달된다.

격막 형성 기전

디비좀(divisome)이라 불리는 막단백질 복합체가 분열을 시작하는 세포중앙에 원주꼴의 고리(circumferential ring)을 형성한다. 이 고리의 중앙부에는 세포막에 고정되어 세포질 쪽으로 중합체를 형성하는 세포골격단백질(cytoskeletal protein)로 구성된 원생고리(protoring)가 위치한다. 원생고리 유래 중합체는 원형질막에 걸쳐 있는 단백질과 상호작용하여 분열격막이라 불리는 세포벽 성분이 세포 내부로 합성되도록 인도하는데, 분열격막은 종국적으로 닫혀서 새로이 생성되는 (딸)세포의 말단이 된다. 원생고리 속에서는 튜뷸린 유사체(tubulin homolog)인 FtsZ(filamenting temperature-sensitive mutant Z) 단백질이 격막합성에 필요한 단백질을 불러 모으는 역동적인 발판(scaffold) 역할을 한다. 한편, FtsA와 ZipA라는 두 가지 단백질이 FtsZ를 원형질막에 붙들어 매는 역할을 하는데, 이들 두 단백질이 없으면 FtsZ가 세포질로 확산되어 원생고리가 만들어지지 않고 따라서 세포분열이 일어나지 않는다. 따라서, FtsZ가 정상적인 분열격막 생성에 필수적이며 FtsZ의 활성을 저해하면 세포분열이 저해된다. 한편, 격막 합성 단백질 중에서는 액틴 유사체(actin homolg)인 FtsA와 FtsZ와의 상호작용이 세포분열에 중요한 것으로 밝혀졌다.

다세포성 남세균의 격막

광합성세균인 남세균(cyanobacteria) 중 사상의 다세포형태로 자라는 Nostoc과 Anabaena류의 경우, 사슬을 구성하고 있는 각 세포는 격막으로 분리되어 있다. 그런데, 이형세포(heterocyst)등과 같이 형태가 다른 세포는 각기 다른 대사과정을 수행하므로 다세포형태로 존재하는 남세균의 세포와 세포 간에는 소통이 필요하다. 최근 연구결과에 의하면, 사슬 내의 세포 사이에 존재하는 격막은 일반세포의 분열과정 동안 만들어지는 것과 같이 완전히 막힌 형태가 아니라 직경 20 nm의 구멍이 80~150개 존재하는 나노포어(nanopore) 형태인 것으로 밝혀졌다. 흥미롭게도 격막의 나노포어는 식물의 원형질연락사(plasmodesmata)와 유사한 구조를 갖고 있어 격막접합(septal junction)이라 불리는데, 진핵생물의 세포와 세포간 소통을 매개하는 채널기능을 갖고 있다. 한편, 각각의 격막접합 양쪽으로 모자와 마개(cap and plug)형의 구조물이 있어 관문(gate) 역할도 수행한다. 따라서 사슬을 구성하는 특정세포가 다양한 이유로 물리적 손상을 입게 되면, 세포손상의 효과가 다른 부위로 확산되지 않도록 폐쇄기전(closing mechanism)으로 작동하기도 한다.

사상균의 균사 내부 또는 효모류의 모세포와 딸세포 사이에 생성되어 세포나 세포질을 나눈다. 병꼴균류 등의 사상균은 생장이 활발하게 일어날 때는 격벽이 생성되지 않으나 번식기관으로부터 균사의 나머지 부분을 격리하기 위하여 격벽을 형성한다. 한편, 자낭균류(Ascomycota)나 담자균류(Basidiomycota) 등의 사상균은 격벽이 규칙적으로 발생하여 균사를 일정한 크기(간격)의 세포로 나눈다. 하지만 대부분의 격벽 중앙에 구멍이 있어 인접 세포 간의 세포질이 연결되어 있어 균사는 다핵체(multinucleate)의 특징을 갖는다.

구조적 차이에 따른 격벽의 구분

구조적 차이에 따라, 위격벽(pseudoseptum), 단순격벽(simple seprum), 유연공격벽(dolipore septum)으로 나눈다.

위격벽

구멍이 많이 발달하여 마치 체(sieve)처럼 보이는데, 일부의 유주포자 균류에서 발견된다.

단순격벽

자낭균류에서 주로 관찰되는데, 세포벽이 균사내부로 카메라 조리개가 닫히는 것과 유사한 구심성 생장(centripetal growth)으로 중앙에 격벽공(septal pore)이 있는 형태로 발달하는데, 격벽공 쪽으로 갈수록 격벽의 두께가 얇아 횡단면을 보면 쐐기모양으로 보인다. 격벽공의 직경은 0.05~0.5 μm이며, 근처에 3~4개의 워러닌체(Woronin body)가 있다. 워러닌체는 육각형 또는 장방형으로 단백질이 주성분인 결정체를 함유하고 있다. 다만, Saccharomyces cerevisiae 등의 자낭균성 효모류에서 세포증식 후 모세포로부터 딸세포가 분리될 때 생성되는 격벽에는 격벽공이 없다.

유연공격벽

담자균류에서 발견되는 복잡한 구조의 격벽으로 격벽공의 가장자리가 융기되어 전체적으로 도넛처럼 보인다. 유연공격벽의 가장 큰 특징은 격벽공의 양쪽 면이 소포체(ER)에서 유래된 20개에서 50개에 이르는 크고 작은 구멍이 있는 격벽공덮개(spetal pore cap)로 덮여 있다는 점이다.

발생과정에 따른 격벽의 구분

곰팡이 격벽은 발생과정의 세포학적 특성에 따라 원생격벽(原生隔壁, primary septum)과 부정격벽(不定隔壁, adventitious spetum)으로 나뉜다.

원생격벽

이는 체세포분열(mitosis)이나 감수분열(meiosis) 과정의 핵분열과 연관되어 생성되는 격벽으로 딸핵(daughter nucleus)을 분리시킨다. 이 격벽은 자낭균류와 담자균류 같은 고등균류(higher fungi)에서 발견되며, 격벽 중앙부에 격벽공이 발달해 있다. 격벽공을 통하여 인접 세포 간에 소기관이 이동 가능하며, 흔치는 않으나 경우에 따라서는 핵 이동도 가능하다. 원생격벽은 격벽 사이의 간격이 비교적 일정하게 규칙적으로 생성되는데 자낭균류와 담자균류의 균사에서 관찰되는 단순격벽과 유연공격벽은 원생격벽에 속한다. 또한 자낭균성 효모류에서 세포증식 후 모세포와 딸세포 사이에 생성되는 격벽도 핵분열(mitotic cell division)과 함께 생성되는 원생격벽에 속한다.

부정격벽

이 격벽은 체세포분열이나 감수분열이 일어날 때가 아니라, 균사 내 세포질이 한 부위에서 다른 부위로 이동함에 따라 국부적으로 세포질의 농도가 차이 나게 될 때 생성되는 격벽으로 담자기(basidium), 담자기 사이의 불임세포인 낭상체(cystidium), 그리고 소병(sterigma) 등이 발생될 때 이들 내의 세포질을 균사의 세포질과 분리시키기 위해 생성된다. 고등균류에서는 흔치 않은 편으로 세포벽 수축(constriction)으로 다핵체성 세포의 핵을 분리시킬 때도 생성되는데, 격벽 사이의 간격이 불규칙적이고 드물게 생성되는 특징이 있다.

곰팡이 격벽의 기능

격벽은 주로 사상성 자낭균과 담자균에서 균사체를 기능적 세포 단위로 분리하고 균사를 견고하게 만들 뿐만 아니라, 균사체 분화에도 관여한다. 앞서 설명하였듯이 격벽공을 통해 균사 속의 원형질이 지속적으로 유동되고 미토콘드리아(mitochondria) 등의 소기관도 통과할 수 있으므로 균사는 일종의 기능성 다핵세포체계(coenocytic system)로 작동한다. 따라서, 균사의 특정 부위에 세포 손상이 생기면 이 부위를 균사체의 나머지 부위와 격리시켜 전체 균사체의 세포용해(cell lysis)를 막을 수 있는 기전이 마련되어 있어야 한다. 이 과정에서 격벽공을 막아 세포손상의 효과가 국부적으로 제한되도록 작동하는 것이 자낭균의 경우는 워러닌체(Woronin body)이며 담자균의 경우는 격벽공덮개(septal pore cap, SPC) 이다. 특히, SPC는 격벽공을 통과하는 소기관을 판별하는 체(sieve) 역할을 하거나, 세포질이 격벽공 쪽으로 흐르도록 돕거나, 소기관에 의해 원형질유동(cytoplasmic streaming; cyclosis)이 방해 받지 않도록 기능하는 것으로 여겨지기도 한다.

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박희문/충남대학교

이정신/강원대학교