내포작용

내포작용(endocytosis)은 세포가 자체의 세포막을 안쪽으로 함입시킴으로서 외부의 물질을 적극적으로 세포 내부로 이동시키는 과정이다. 특히 세포막을 통과할 수 없는 물질을 세포 내로 도입하는 과정으로 세포 내의 물질을 세포 외부로 내보내는 과정인 외포작용(세포외 배출, exocytosis)과 균형을 이루어 물질의 세포 내외 이동을 조절한다.¹⁾

내포작용 과정을 세 단계로 정리하면 초기 엔도솜(early endosome), 말기 엔도솜(late endosome), 그리고 마지막으로 리소좀(lysosome)으로 구분할 수 있다.²⁾ 초기 엔도솜은 세포 표면 바로 아래에 형성되는 소낭(vesicle)을 받아 세포 안으로 이동시킨다. 초기 엔도솜에서는 엔도솜 운반 소낭이나 소낭 융합체와 같이 소낭 간에 물질을 운반할 수 있는 구조체를 통하여 도입된 물체를 말기 엔도솜 등 다른 세포소기관으로 옮긴다. 말기 엔도솜은 세포 내로 도입된 물체를 초기 엔도솜으로부터 전달 받아 일부 분해 작용을 시작하며 최종적으로 리소좀에 전달한다. 리소좀에는 다양한 분자를 가수분해할 수 있는 효소가 함유되어 있어 탄수화물, 단백질, 지방 및 다양한 세포 노폐물까지도 분해하여 더 작고 단순한 물질로 전환한다. 최종 소화산물은 다시 세포질로 되돌아가 다양한 세포내 활동의 기초물질로 사용된다. 내포작용의 기능으로는 세포내 신호전달, 영양분의 흡수 및 원형질막 재분배 등을 들 수 있다. 

목차

포낭(caveolae)은 원형질막에서 만들어지며, 카베올린(caveolin)이라는 막내재성 단백질로 구성된다. 카베올린이 원형질막 표면에 함입 부위가 형성되도록 활성화하며, 동굴 형태의 전체적인 내포 모양을 완성 및 유지한다. 대개 세포의 신호전달과 대사과정에 필요한 물질들을 수집하는 기능을 가진다. 다른 내포작용에서 공통적으로 나타나는 클라트린(clathrin) 단백질 시스템과는 무관하다.³⁾

거대음세포작용(macropinocytosis)은 클라트린 단백질이 원형질막 안쪽에 모여 내포작용이 개시되는 전형적인 내포작용으로, 큰 분자를 세포 내로 흡입할 때 원형질막이 구조적으로 변형되면서 구겨지거나 주름지는 과정에서 활성화된다. 즉, 원형질막이 물리적으로 자극을 받은 결과로 형성되기 시작하여 궁극적으로 분자를 포함한 채 세포 내로 함입된다. 따라서 특정 분자에 대한 선택성이 낮으나 외래 분자의 비선택적 흡입에는 매우 효과적이다.⁴⁾

수용체 매개 내포작용(receptor-mediated endocytosis)은 거대음세포작용과는 달리 원형질막 표면에 산재한 수용체가 특정 분자를 인지하는 과정이 선행되므로, 특정 분자만을 세포 내로 이동시키는 선택성이 매우 높다. 일반적으로 특정 분자들이 원형질막 표면의 수용체에 결합하여 모여들면 원형질막의 함입이 시작된다. 즉, 원형질막 상의 특정 분자 농도가 적정 농도 이상에 이르면 원형질막 안쪽에 클라트린이 모여들고, 이 부위를 중심으로 원형질막이 함입되기 시작한다.⁵⁾

식세포작용(식작용, phagocytosis)에서는 우선 원형질막을 변형시켜 분자 주위를 감싸 고정한 다음 파고솜(phagosome)이라는 소낭을 만들어 세포 내로 이동시킴으로써 분자를 포획하여 내포작용을 진행한다.

식물세포의 원형질막 외부는 견고한 세포벽으로 둘러싸여 있고 대개 높은 팽압의 영향 하에 원형질막이 팽윤된 상태로 있으므로, 원형질막이 세포 내로 함입되는 내포작용을 좀처럼 관찰하기 어렵다. 그러나 최근에는 식물세포도 클라트린으로 둘러싸인 소낭을 만든다는 사실이 확인되고 있다.⁶⁾ 특히 세포벽을 제거한 원형질체를 이용한 실험에서 동물 세포와 거의 유사한 수용체 매개 내포작용이 일어난다는 사실이 보고된 바 있다. 식물세포에서 볼 수 있는 식세포작용의 사례로 콩과식물의 피층 세포 내로 질소고정 세균 군체가 함입되어 박테로이드를 만드는 현상을 들 수 있다.⁶⁾

내포작용의 종류. 거대음세포작용(왼쪽), 식세포작용(가운데), 수용체 매개 내포작용(오른쪽) (출처: 한국식물학회)

1. 생명과학교재편찬회 역 (2015) 생명과학-지구의 생명 10판. 탐구당, 86-87
2. Mellman I (1996) Endocytosis and molecular sorting. Annual Review of Cell and Developmental Biology. 12: 575–62
3. Parton RG, Simons K (2007) The multiple faces of caveolae. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 8: 185–194
4. Falcone S, Cocucci E, Podini P 등 (2006) Macropinocytosis: regulated coordination of endocytic and exocytic membrane traffic events. Journal of Cell Science. 119: 4758–4769
5. Sorkin A, Puthenveedu MA (2013) Clathrin-Mediated Endocytosis. Springer, New York, pp 1–31
6. Lusheng F, Ruili L, Jianwei P 등 (2015) Endocytosis and its regulation in plants. Trends in Plant Science 20: 388-397