5탄당인산경로

5탄당인산경로(pentose phosphate pathway)는 Glucose-6-Phosphate를 이용하여 NADPH와 Ribose 5-phosphate를 합성하는 경로이다. Glucose-6-Phosphate를 이용하므로 해당작용과 경쟁적 관계에 있다고 할 수 있다. 해당작용은 최종산물로 ATP를 생산하는 반면, 5탄당인산경로는 DNA, RNA, ATP의 재료인 Ribose 5-phosphate를 생산한다. 또한 중요한 환원제인 NADPH를 생산한다(그림 1). 5탄당인산경로의 산물인 Erythrose 4-phosphate(E4P)는 방향족 아미노산의 합성(페닐알라닌, 트립토판, 티로신)에 사용된다. 5탄당인산반응은 산화적 반응과 비산화적 반응으로 나누어진다.

그림 1. 해당과정, 5탄당인산경로, 시트르산 회로 (Gil A, Siegel D, Permentier H 등 (2015) Stability of energy metabolites-An often overlooked issue in metabolomics studies. ELECTROPHORESIS 36: 2156–2169. 참조) (출처: 한국식물학회)

목차

산화적 반응 :

Glucose-6-Phosphate를 Ribose 5-phosphate으로 전환시키는 에너지를 이용하여 2분자의 NADP+를 NADPH로 환원시킨다.

비산화적 반응 :

Ribose 5-phosphate가 일련의 반응에 의해서 여러 가지 탄소의 길이를 가진 인산화 당(Sedoheptulose 7-phosphate, Fructose 6-phosphate, Xylulose 5-phosphate, Erythrose 4-phosphate, Glycercaldehyde 3-phosphate)을 만든다. 이중 Sedoheptulose 7-phosphate와 Erythrose 4-phosphate는 5탄당의 비산화적 반응에 의해서만 생산한다(그림 2).

Glucose-6-phosphate dehydrogenase는 5탄당인산경로의 반응속도를 조절하는 효소이다. 이 효소는 NADP⁺에 의해서 반응이 촉진되는 반면에, NADPH에 의해서 강하게 억제된다. 따라서 NADPH를 이용하는 대사경로는 NADP⁺를 형성하게 되고, 이는 Glucose-6-phosphate dehydrogenase에 의한 반응을 촉진하게 되어 NADPH를 더 많이 생성하게 된다.  

그림 2. 5탄당인산경로의 산화적 반응과 비산화적 반응. (왼쪽) 산화적 반응, (오른쪽) 비산화적 반응(출처: 한국식물학회)

식물에서 5탄당인산경로는 주로 미토콘드리아 반응이 이루어지는 것으로 알려져 있으나, 최근 대부분의 5탄당인산경로의 효소들이 엽록체에서도 존재함을 확인하여 5탄당인산경로가 엽록체에서도 일어날 수 있음이 알려졌다. 그러나 세포질에서 생산되는 핵산 염기(nucleotide)를 고려하면, Ribose 5-phosphate가 세포질로 공급되어야 하는데, 엽록체에서 작용하는 5탄당인산경로를 이용했을 때 이 부분을 충족하지 못한다(그림 3).¹⁾

그림 3. 엽록체에서 이루어지는 5탄당인산경로 모식도(출처: 한국식물학회)

1. Kruger NJ, Von Schaewen A. (2003) The oxidative pentose phosphate pathway: Structure and organisation. Current Opinion in Plant Biology, 6: 236–246