빠른 분열 소체

[ Tachyzoite ]

인간 등 다양한 포유류 및 조류에 기생하며 톡소포자충증을 일으키는 기회감염 병원체인 톡소포자충이 숙주세포 내에 존재하는 한 형태이다. 숙주에 감염된 초기에 분열증식하여 생기는 형으로 급성톡소포자충증 및 선천성 톡소포자충증을 일으킨다.

톡소포자충은 종숙주인 고양이에 감염되었을 때 무성생식 및 유성생식이 가능하고, 다른 숙주에서는 무성 생식 방식으로만 분열하여 감염 초기에는 다양한 숙주세포 안에서 빠른 분열 소체형으로 존재하고, 감염 후, 시간이 경과하면 느린 분열 소체형으로 분화된다(그림 1). 느린 분열 소체는 조직 포낭이라는 세포벽에 싸인 구조 안에서 분열하면서 존재한다. 일부의 빠른 분열 소체가 생식모 세포로 전환되어 유성 생식 방식으로 난포낭을 형성하고 이는 대변으로 고양이 외부로 배출된다.

톡소포자충은 난포낭에 오염된 음식물을 통하거나 또는 조직 포낭을 함유한 중간숙주의 섭취 등을 통해 다른 중간숙주 또는 종숙주에게 전달된다. 새로운 숙주 안에서 조직 포낭으로부터 나온 느린 분열 소체는 빠른 분열 소체로 전환되어 다양한 세포에 침투하여 분열증식하여 급성감염을 일으킨다. 시간이 경과한 후 느린 분열 소체를 포함한 조직 포낭이 근육이나 뇌세포에 존재하면서 만성톡소포자충증이 발생한다.

그림 1. 톡소포자충의 생활사 (그림: 이한주/서울대)

톡소포자충이 빠른 분열 소체형으로 임신부에 감염이 되는 경우, 충체가 태반을 통해 태아에 전달되어 태아에 뇌수종, 망막맥락막염 등 치명적인 증상을 보이는 선천성 톡소포자충증을 일으킨다.

톡소포자충의 구조

톡소포자충은 분류상 첨복포자충문에 속하는 원생생물로 특징적인 구조를 갖고 있다(그림 2). 이 그룹에 속하는 원생생물은 세포 전단부에 첨복체를 이루는 세포골격계 구조인 극단고리복합체, 원추체 등이 있고 숙주세포 침투에 관여하는 단백질분비를 담당하는 미세상간체, 치밀과립과 곤봉체라는 구조의 작용을 통해 숙주세포에 침투한다.

이 원충은 특이한 형질막와 내막복합체로 구성된 지방막을 이용하여 슬라이딩 방식으로 이동한다. 원충의 핵은 첨복체의 반대쪽에 존재하고 아피코플라스트라고 불리는 기능이 밝혀지지 않은 비광합성 엽록체 유사 기관을 보유하고 있다.

빠른 분열 소체(그림 2A)와 느린 분열 소체(그림 2B)는 기본적인 구조가 유사하나 느린 분열 소체의 핵이 첨복체로부터 더 떨어져 있고, 더 많은 아밀로펙틴 과립을 갖고 있는 점이 특징이다.

그림 2. 톡소포자충 빠른 분열 소체(왼)와 느린 분열 소체(오)의 구조 비교 (그림: 서창완/서울대)

다양한 숙주세포에 침투된 빠른 분열 소체는 원충공포 안에서 분열증식하여 숙주세포를 파괴하며 숙주세포 밖으로 배출된다. 느린 분열 소체도 또한 원충공포 안에서 분열증식하는데, 이 경우, 수천 개의 원충을 함유한 액포 밖에 세포벽이 형성되어 조직 포낭이라는 구조를 이루게 된다(그림 3). 빠른 분열 소체는 침투하는 숙주세포에 대한 특이성이 없는 반면 느린 분열 소체를 포함하고 있는 조직 포낭은 숙주세포 중 근육세포와 뇌세포에 특이적으로 생성된다.

그림 3. 느린분열소체형 톡소포자충을 포함한 조직포낭 ()

세포분열방식

빠른 분열 소체나 느린 분열 소체 모두 내부출아법이라는 특이적인 이분법에 의해 분열증식한다. 이는 모충체 내에서 두 개의 동일한 자충체가 생기는 방식으로 형성되는 방식이다(그림 4).

그림 4. 내부출아법에 의한 톡소포자충 세포분열 (출처: DOI: 10.1016/B978-0-12-394309-5.00001-8)

유전체

톡소포자충 속에 속하는 유일한 종인 T. gondii는 독성에 따라 세 종류로 나누어 진다. I형은 마우스독성이 크고 배양이 용이하며 망막맥락막염 및 급성집단 발병과 연관이 있다고 알려져 있다. II형, 그리고 III형은 I형에 비해 독성은 낮으나, 실험관 내에서 포낭형성이 원활히 일어나는 특징이 있다. 대표적인 분리주에 대한 유전자 정보는 에서 얻을 수 있다. 톡소포자충 유전체에 대한 연구 결과, 톡소포자충은 2~7 Mbp 크기의 14개의 염색체를 갖고 있고, 총 유전체 크기는 65~70 Mbp로 밝혀졌다.

집필

박순정/연세대학교

감수

이충호/동국대학교

참고문헌

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