공진화

서로 밀접한 관계를 갖는 둘 이상의 종이 상대 종의 진화에 상호 영향을 주며 진화하는 것을 공진화라고 한다. 공진화를 일으키는 밀접한 관계는 상리공생, 숙주-기생자, 포식자-먹이생물, 경쟁 등에서 나타난다.

목차

공진화의 개념은 다윈(Charles Darwin)이 종의 기원(1859)에서 식물과 곤충과의 ‘진화적 상호작용’을 언급하면서 처음 등장하였다. 공진화(coevolution)라는 용어는 1964년에 얼릭(Paul R. Ehrlich)과 레이븐(Peter H. Raven)이 처음 사용하였다.¹⁾ 1973년에는 반 베일런(Leigh Van Valn)이 붉은여왕 가설(Red Queen hypothesis)을 제안하였다.

꽃을 생식기관으로 가진 속씨식물과 곤충 등 수분자는 1억년 이상 꽃가루받이와 넥타/화분 등을 서로 주고받는 상리공생 과정에서 함께 진화적인 적응을 해왔다. 절대상리공생의 대표적인 예로 알려진 용설란과 유카(Yucca) 속 식물과 유카나방 yucca moth(Parategeticula 속과 Tegeticula 속)은 수분자와 속씨식물 간의 공진화에 대한 대표적인 예이다. 짝짓기가 끝난 유카나방의 암컷은 유카속 식물의 꽃으로 들어가 턱의 촉수로 꽃가루를 수집한 뒤 같은 종의 다른 꽃으로 날아가 세 개의 심피 중 하나에 알을 놓는다. 그 다음에 암술을 기어 올라 암술머리에 꽃가루를 묻힌다. 심피 속에서 부화한 알은 발생중인 종자나 밑씨 조직을 먹고 나라나 번데기 상태로 땅에 떨어진다.²⁾ 유카속의 40여 종은 4종의 유카나방에 꽃가루받이를 의존한다. 꽃가루는 매우 끈적하게 진화되어 유카나방이 꽃과 꽃 사이를 이동할 때 나방의 입부분에 남아 있을 수 있다.

서양민들레를 수분시키는 벌. (출처:이규송)

바이러스와 같은 절대 기생자는 그들의 숙주와 함께 공진화하는 숙주-기생자 공진화의 대표적인 예이다. 숙주와 기생생물은 진화적인 무기 경쟁을 계속 벌이면서 공진화한다. 숙주나 기생생물 어느 쪽이던 무기경쟁에서 뒤쳐지는 종은 적응도가 감소하여 사라지게 된다. 이러한 무기 경쟁에 대한 이론이 붉은 여왕 가설³⁾이다. 붉은여왕 가설은 유성생식이 숙주로하여금 한 발 앞서게 해준다고 설명한다. 유성생식을 하는 숙주는 기생생물로부터 내성을 갖는 자손을 일부 생산할 수 있게되고, 기생생물은 다시 이들을 감염시킬 수 있게 진화함으로써 무기경쟁은 계속된다. 2011년에 보고된 연구에 의하면 예쁜꼬마선충 (Caenorhabditis elegans)은 세균 감염원과 함께 공진화시키는 경우 더 많은 타가생식(outcrossing)이 일어나는 것을 보고하여 붉은여왕 가설을 지지하였다.⁴⁾

포식자와 먹이생물도 밀접한 상호작용을 하며 공진화한다. 포식자는 먹이를 더 효과적으로 사냥하도록 진화적으로 적응하고, 먹이생물도 포식자로부터 더 잘 빠져나가도록 진화한다. 포식자-먹이생물 간에도 숙주-기생자와 마찬가지로 진화적인 무기경쟁이 종종 일어난다. 포식자를 피하는 적응으로는 보호색, 대상물 의태, 경고색, 베이츠의태, 뮬러의태 등이 있고 포식자는 사냥 효율을 높이기 위해, 매복, 몰래다가가기, 추적이외에도 보호색, 포식의태, 위장, 독성물질 등의 적응을 보여준다.⁵⁾ 이러한 공진화는 초식자-식물 간에도 유사하게 나타난다.

붉은여왕 가설은 생물 종은 계속 변화하는 환경에서 공생, 포식, 기생 또는 경쟁하는 대상 종이 무한히 진화하는데 맞추어 살아남기 위해 끊임없이 적응, 진화, 번식하여야 한다는 진화적 가설이다. 1973년 반 베일런에 의해 제안되었는데, 그는 해양 화석의 멸종 확률이 그 과가 얼마나 존재했는지와는 상관없고 시간이 길다고 종의 생존 능력이 향상되지는 않는다는 사실을 발견하였다.⁶⁾ 생존을 위한 투쟁은 결코 쉬워지지 않는데 이는 경쟁자와 적들 역시 자신들의 서식 환경에 적응하기 때문이다.⁶⁾ 반 베일런은 그의 진화생물학적 가설에 루이스 캐럴(Lewis Carroll)이 지은 ‘거울나라의 앨리스’에 나오는 붉은여왕의 이름을 붙였다.

앨리스는 여전히 조금씩 헐떡이며 말했다. "음, 우리 세상에서는 지금처럼 오랫동안 빨리 뛰었다면 보통 어디엔가 도착하게 돼요." 여왕은 말했다.

"느릿느릿한 세상이군. 그렇지만 보다시피 이곳에서는 같은 자리에 있으려면 최선을 다해 뛰어야 해. 어딘가에 가고 싶다면 적어도 그 두 배 이상 빨리 뛰어야 한단다."

-루이스 캐럴, ‘거울 나라의 앨리스 Through the Looking-Glass and What Alice found There ‘ (1871)

거울나라의 앨리스에서 붉은 여왕과 앨리스가 뛰는 장면의 삽화. ()

한 종의 진화적 적응은 그 종과 관계하는 다른 경쟁자, 공생자, 기생자 종의 자연선택압을 변화시킨다. 이러한 양의 되먹임이 계속 일어나면 두 종 간에 역동적인 공진화가 일어나게 된다.

1. Ehrlich PR, Raven PH. (1964) Butterflies and plants: a study in coevolution. Evolution, 18: 586-608
2. Bogler DJ, Neff JL, Simpson BB. (1995) Multiple origins of the yucca-yucca moth association. Proc. Natl. Acd. Sci, USA 92: 6864-6867
3. Van Walen L. (1973) A new evolutionary law. Evolutionary Theory, 1: 1-30
4. Morran, LT et al. (2011) Running with the Red Queen: host-parasite coevolution selects for biparental sex. Science, 333: 216-218
5. 강혜순 외 옮김. (2016). 생태학, 9판. 라이프사이언스, (Smith TM, Smith RL. (2015) Elements of Ecology, 9^th ed. Benjamin Cummings,)
6. 김윤택 역 (2006) 붉은여왕. 김영사, (Ridley M. (1993) The Red Queen. Harper Perennial,)