활동전압

활동전압(action potential)은 세포막전압(membrane potential)이 역치(threshold) 이상으로 급격하게 탈분극(depolarization)되었다가 다시 재분극(repolarization)되는 현상을 말한다. 재분극 과정에서 세포막전압이 다시 탈분극되거나(afterdepolarization) 안정막전압(resting membrane potential, RMP)보다 더 과분극되는(afterhyperpolarization) 현상이 나타나기도 한다.

목차

신경세포를 포함하는 흥분성 세포(excitable cell)는 외부 자극에 반응하여 세포막전압(membrane potential)을 변화시킬 수 있다. 안정 상태에서 세포막전압(안정막전압, resting membrane potential, RMP)은 세포막 안쪽이 바깥쪽에 비해 음의 값을 가지고 있는데 일반적으로 신경세포는 -70 mV에서 -50 mV 사이의 안정막전압을 가지고 있다. 어떠한 자극에 의해 나트륨 이온(Na⁺) 또는 칼슘 이온(Ca²⁺)과 같이 양전하를 띠는 이온이 세포막의 이온통로를 통하여 세포 밖에서 안으로 들어오면, 막전압의 값은 더 작은 절대값을 가진 음수 또는 양의 값을 가지게 되는데, 이러한 현상을 탈분극(depolarization)이라고 부른다. 또한, 탈분극된 막전압이 다시 원래 안정막전압 값으로 돌아오는 것을 재분극(repolarization)이라고 부른다. 반대로 칼륨 이온(K⁺)과 같이 양전하를 띠는 이온이 세포 안에서 밖으로 나가거나 염화 이온(Cl^-)과 같이 음전하는 띠는 이온이 세포 밖에서 안으로 나가면, 막전압이 더 큰 음의 값을 가지게 되고 이를 과분극(hyperpolarization)이라고 부른다. 탈분극이나 과분극의 크기가 일정 수준 이하이면 이 반응은 자극이 들어온 부위의 세포막에서만 일어나게 되고 이를 지역반응(local response)이라고 부른다.

흥분성 자극의 크기가 충분히 커서 세포막전압의 탈분극이 일정 전압보다 양의 값이 되면 세포막의 전압이 급격하게 더욱 양의 값으로 변하면서 활동전압이 발생한다. 이 때 이 일정 전압을 역치(threshold)라고 한다. 특이할 만한 것은, 자극에 의한 전압 변화가 역치에 이르지 못하면 지역 반응으로 끝나고, 역치 이상의 자극에서는 자극의 크기가 커지더라도 활동전압의 크기가 더 커지지는 않는다. 이는 역치가 활동전압이 있고 없고를 결정하는 기준이 된다는 것을 의미하며, 이것을 활동전압의 실무율(all-or-none principle)이라고 부른다.

활동전압은 아래와 같은 과정을 거쳐 일어난다(그림 1).

그림 1. 활동전압 (출처: 위키피디아https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2241513)

1단계: 충분한 크기의 자극에 의한 탈분극(depolarization)이 세포막 전압을 역치(threshold) 이상으로 끌어올린다.

2단계: 역치 이상의 막전압에서 전압의존성나트륨통로(voltage-gated Na⁺ channel)가 열리고 이 통로를 통하여 나트륨(Na⁺)이 세포 안으로 들어와 내향전류(inward current)가 생성되는데, 이 때문에 빠른 탈분극(depolarization)이 일어난다. 전압의존성나트륨 통로는 역치 이상의 자극에 의해 매우 빠른 속도로 열려 활동전압에서 볼 수 있는 빠른 탈분극을 만들어 낸다.

3단계: 활동전압이 피크에 도달할 때 쯤 전압의존성나트륨통로가 비활성화(inactivation)되고 전압의존성칼륨통로(voltage-gated K⁺ channel)가 서서히 열려 외향전류(outward current)가 생성되면서 재분극(repolarization)이 일어난다.

4단계: 재분극에 의해 막전압이 안정막전압으로 돌아오면서 전압의존성나트륨통로와 전압의존성칼륨통로가 모두 닫히고 세포막을 경계로 한 이온 분포가 원래대로 돌아온다.

즉, 활동전압은 기본적으로 자극에 의한 막전압의 변화에 따라 전압의존성나트륨통로와 전압의존성칼륨통로가 열리고 닫히면서 나타나는 현상이다. 어떤 종류의 세포에서는 탈분극을 일으키는 자극에 의하여 전압의존성칼슘통로(voltage-gated Ca²⁺ channel)가 열려 내향전류를 생성하면서 활동전압이 시작되기도 한다.

활동전압이 일어나는 동안에는 안정 상태에서는 활동전압을 일으킬 수 있는 자극에 세포가 반응하지 않는데, 이 기간을 불응기(refractory period)라고 하며 절대불응기(absolute refractory period)와 상대불응기(relative refractory period)가 있다. 이것은 안정막전압보다 양의 값을 가지는 전압에서 전압의존성나트륨통로가 비활성화(inactivation)되어 있기 때문이며, 절대불응기에서는 자극에 전혀 반응이 없고 상대불응기에서는 같은 자극에 대해 원래보다 작은 크기의 반응이 나타난다.

안정막전압(resting membrane potential), 탈분극(depolarization), 재분극(repolarization), 과분극(hyperpolarization), 전압의존성이온통로(voltage-gated ion channel)