생물의 호흡

일반적으로 생물이 물질을 산화 또는 분해하여 생활활동에 필요한 에너지를 획득하는 작용을 호흡이라 하는데, 산화반응에 의하는 것을 산소호흡이라 하며, 산소의 소비를 수반하지 않은 것을 무산소호흡이라고 한다. 보통 생물에서는 산소호흡이 행해지며, 산화반응에 필요한 산소를 공기 중에서 얻고, 체내에서는 그 산소에 의해 탄소 화합물이 산화되므로, 최종적으로는 이산화탄소가 생긴다. 이리하여 에너지를 발생하기 위한 산화반응은 온몸의 조직, 즉 모든 세포에서 행해진다. 이것을 조직호흡·세포호흡이라 한다.

또 적으로 보면, 호흡(세포호흡)은 생물에 있어서의 의 산소적 분해를 의미한다. 그 유기화합물로는 ·지질·이 있는데, 실제로는 그 가수분해 산물인 글루코오스··이 중요하다. 1mol의 글루코오스가 완전히 산화되어 이산화탄소와 물로 분해될 때에는 686kcal의 열이 발생한다. 생물은 이 에너지를 열로서 뿐만 아니라, 화학적 에너지로 포착하여 이용한다. 아데노신삼인산(ATP)은 그 중 가장 중요한 것으로, ATP의 가수분해와 더불어 에너지를 요구하는 일, 즉 생체성분의 생합성(生合成) 반응을 비롯하여 운동이나 생물발광(生物發光)이 행해진다. 따라서 호흡의 생화학적 의의는 유기화합물의 분자상산소(分子狀酸素)에 의한 완전산화와 그것에 의한 ATP 형성에 있다.

대부분의 생물에서 호흡은 세포 내에 있는 에서 이루어진다. 조직의 세포가 직접 외계와 접해 있지 않은 생물은 산소나 유기화합물을 세포까지 운반하는 메커니즘, 예를 들면 호흡기관이나 순환계가 존재한다. 미토콘드리아는 길이 몇 μm의 오이 모양의 입자로 두께 약 60nm인 2중막 구조를 가지며, 내막은 내부에 돌출되어 주름을 형성하고 있다. 미토콘드리아의 수는 생물종이나 조직에 따라 현저하게 다른데, 동물의 간세포에는 약 800개나 있다. 미토콘드리아는 지질과 단백질, 그리고 부피의 반을 차지하는 물로 되어 있다. 지질은 그 90% 이상이 인지질이며, 또 단백질의 80%는 물에 녹지 않으며, 인지질과 결합하여 미토콘드리아의 막을 형성하고 있다.

미토콘드리아에는 호흡에 필요한 모든 성분, 즉 TCA(삼카르복시산)회로의 여러 효소와 전자전달계의 플라빈단백질 ·시토크롬 ·보조효소가 함유된다. 유기화합물은 미토콘드리아 내의 산소적 분해과정에서 여러 가지 산을 생성하는데, 이들 산의 역할은 현재 거의 완전히 해명되었다. A.센트 죄르지는 세포호흡이 숙신산 등 C₄-디카르복시산으로 촉진되는 것을 밝혔고, 또한 H.A.크렙스는 다음과 같은 사실에 입각하여 시트르산회로설을 제창하였다.

① 소량의 시트르산이 호흡작용을 촉진하고, ② 시트르산 ·이소시트르산 ·시스아코니트산 ·α-옥소글루타르산의 어느 것이나 빨리 산화되며, ③ 시트르산이 조직, 특히 신장에서 피루브산과 옥살로아세트산으로부터 생성되며, ④ 말론산에 의하여 숙신산 수소이탈효소의 활성을 억제하면 앞에서 말한 유기산에 의한 호흡의 촉진도 볼 수 없게 된다는 사실이다. 이들 사실을 포함하여 시트르산회로설에 대하여 많은 연구자들이 더 발전시켰으며, 크렙스회로, 또는 라고도 불리게 되었다. 이것은 유기화합물 완전산화의 가장 중요한 과정으로 동물뿐만 아니라 생물계 일반에서 널리 행해지고 있다는 것이 밝혀졌다.

TCA회로에 의한 유기화합물의 산화는 다름아닌 유기화합물로부터 수소 또는 전자를 빼앗는 반응인데, 미토콘드리아에는 그 전자를 분자상 산소에까지 운반하는 계(系), 즉 전자전달계가 존재한다. 이것은 호흡연쇄(呼吸連鎖)라고도 한다. 이 주성분은 시토크롬으로, 기질 → 수소이탈효소 → 시토크롬 b → 시토크롬 c₁ → 시토크롬C → 시토크롬a → 시토크롬a³ → 산소의 순으로 전자가 전달되는 것이 확인되었다. 전자전달계의 기질은 TCA회로의 수소이탈반응에 의하여 만들어지는 환원형 니코틴아미드디뉴클레오티드나 니코틴아미드아데닌디뉴클레오티드인산 또는 TCA회로의 구성성분인 숙신산이다.

이들은 리보플라빈(비타민 B ₂ )의 유도체인 플라빈모노뉴클레오티드나 플라빈아데닌디뉴클레오티드를 보결분자단(補缺分子團)으로 하는 플라빈단백질에 전자를 전달하고 자신은 산화되어 다시 TCA회로에 되돌아온다. 플라빈단백질은 획득한 전자를 유비퀴논을 중개로 하여 시토크롬계(系)에 전달한다. 전자는 마지막에는 산소에 주어져 수산 이온을 생성하고, 전자전달계로부터 방출되는 양성자(陽性子)와 결합하여 물이 된다. 이 전자전달계에 의한 물의 형성은 호흡의 가장 중요한 에너지 획득반응이다. 환원형 니코틴아미드아데닌디뉴클레오티드를 기질로 하였을 때, 1분자의 산소흡수에 따라 6분자의 ATP가 ADP(아데노신이인산)와 무기인산으로부터 만들어진다. 또 숙신산을 기질로 하였을 때는 4분자의 ATP가 마찬가지로 만들어진다.

이러한 전자전달에 따르는 ATP의 형성반응을 산화적 인산화(燐酸化) 또는 호흡연쇄 인산화라고 한다. 호흡연쇄의 어디에서 인산화가 일어나는가는 전자전달계의 저해제인 로테논이나 아미탈 ·안티마이신 A를 사용하여 추정하고 있다. 호흡연쇄 인산화의 메커니즘에 대해서는 고에너지 중간체를 중개로 한 화학적인 반응의 연속에 의한 것이라고 주장하는 리프만의 가설과, 전자전달에 따르는 양성자 또는 수산이온에 편재해 있는 데 따르는 물리적 고에너지 상태라고 주장하는 미첼의 가설이 있는데, 결정적인 것은 아직 밝혀지지 않고 있다. 전자전달계는 고도로 조절되어 있어서 ATP가 소비되어 ADP가 늘어나면, 산소흡수가 증가함과 더불어 ATP를 만들기 시작하며, ADP가 적어지면 설령 기질이 있어도 그 작용은 완만해져서 드디어는 거의 정지되어 버린다.

호흡계의 ATP 생산 효율은 매우 높으며, 1분자의 글루코오스의 완전산화에 의하여 38분자의 ATP가 만들어진다. 그러나 글루코오스의 무산소분해에서는 2분자의 ATP밖에 만들어지지 않는다. 따라서 호흡은 가장 진화된 에너지 획득형식이라고 할 수 있다. 실제로 대기 중의 산소는 광합성 생물에서 기원된 것이며, 그 이전에 존재하고 있던 원시적 생물은 능률이 나쁜 유기화합물의 무산소분해만으로 생활에 필요한 에너지를 획득하였음에 틀림없다.