시삼식물

요약 광합성에서 캘빈회로만으로 이산화탄소가 동화되어 당(糖)을 합성하는 식물로서 대부분의 조류와 고등식물이 여기에 속한다.

M.캘빈은 1946년부터 8년간에 걸친 연구 끝에 광합성의 암반응에서 이산화탄소의 고정이 환원형 5탄당인산회로에 의하여 이루어진다는 것을 밝혀냈는데, 이것을 캘빈회로라고 한다.

이 회로에서 이산화탄소가 5탄당인 리불로오스2인산(RuBP)과 반응하여 2분자의 인글리세르산(PGA)이 되는데, PGA는 탄소수가 3개인 화합물(C₃)이므로 이러한 광합성을 C₄ 디카르복실산회로에 의한 이산화탄소 고정(C₄ 광합성)과 구별하여 C₃ 광합성이라 하였다. 그리고 이러한 형태의 광합성대사를 가진 식물을 C₃ 식물이라고 하여 C₄ 식물과 구별한다.

그러나 캘빈회로는 C₄ 식물과 CAM 식물의 광합성에서도 당을 합성하는 기능이 있기 때문에 이산화탄소 동화과정에서 중심적인 작용을 한다. 캘빈회로에서 PGA는 환원되어 3탄당인 인글리세르알데히드(PGAL)가 되고, 계속하여 4·5·6 및 7탄당이 참여하는 연속적인 반응을 거쳐서 다시 RuBP가 생성되어 이산화탄소와 반응할 수 있게 된다.

이와 같은 반응이 6번 반복되면 1분자의 6탄당(포도당 또는 과당)이 생성된다. 이 회로에서 PGA의 환원과 RuBP의 재생산에 필요한 에너지와 환원력은 엽록체가 빛에너지를 이용하여 합성한 ATP와 NADPH를 이용하는데, 1분자의 이산화탄소를 동화하는 데에는 3ATP와 2NADPH가 필요하다. C₃ 식물의 광합성효율은 광호흡의 활성이 높아 C₄ 식물의 50% 정도에 불과하다.

광호흡은 광합성이 진행될 때 함께 일어나는 호흡으로 캘빈회로에서 이산화탄소를 고정하는 효소(RuBP 카르복실라아제)의 성질 때문에 일어난다. 광호흡에서는 RuBP가 이산화탄소 고정에 이용되지 못하고, 유용한 에너지의 생산 없이 산화되므로 이산화탄소 고정이 저해될 뿐만 아니라 당의 양적 감소가 일어난다. C₄ 식물에서는 캘빈회로가 작용하는 유관속초세포(維管束鞘細胞)의 이산화탄소 농도가 높고,엽록체에서 광합성으로 생성되는 산소의 양이 C₃ 식물보다 적기 때문에 RuBP의 산화가 적어서 광호흡이 낮게 나타난다.

C₃ 식물에는 대개의 조류(藻類)와 고등식물이 속하여 특히 옥수수와 사탕수수 등 일부를 제외한 모든 작물식물이 C₃ 광합성을 하고 높은 광호흡을 보이기 때문에 광호흡 억제를 통한 생산성의 증가를 꾀하고 있으나, 아직 성공하지 못하였다. 또한 C₃ 식물의 RuBP 카르복실라아제에 유전적 변화를 일으켜 산소와의 친화도를 낮추어 보려는 생각은 효소에서 산소의 결합부위와 이산화탄소의 결합부위가 같기 때문에 불가능하다. 그러나 C₃ 식물은 기온이 낮으면 광합성효율과 생장이 C₄ 식물보다 좋아지며, 또 인위적으로 이산화탄소의 농도를 약간 높여 주면 광호흡이 억제되어 생장이 좋아지기도 한다.